Упругость кости придают: Ваш браузер устарел

Содержание

Физиология с основами биохимии

Тестирование

1 вариант

Выберите правильный ответ

1. Что обозначается термином «гипокинезия»?

а) мышечная активность;

б) недостаточная мышечная активность;

в) покой мышечной активности.

2. Упругость кости придает органическое вещество:

а) миозин;

б) оссеин;

в) актин.

3Какие уровни в построении движений человека различают?

а) начальный, промежуточный, конечный;

б) спинномозговой, красного ядра, синергии, пространственного поля, предметного действия;

в) соматический, вегетативный, симпатический, парасимпатический.

4. Способность человека преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счёт мышечных усилий называется…

а) силой;

б) быстротой;

в) выносливостью.

5. Свойства мышечной ткани

а) возбудимость и проводимость;

б) сократимость;

в) проводимость.

6. Головной и спинной мозг относятся к:

а) центральной нервной системе;

б) периферической нервной системе;

в) вегетативной нервной системе.

7. Происходит ли изменение в составе крови под влиянием предельных нагрузок?

а) остается без изменений;

б) уменьшается концентрация продуктов обмена;

в) увеличивается концентрация продуктов обмен

8. Апоневрозы – это:

а) широкие сухожилия мышц;

б) нервные клетки и их отростки;

в) клетки сердечной мышечной ткани.

9. Подвижность сустава зависит от особенности его строения. Лучезапястный сустав по числу взаимноперпендикулярных осей вращения относится к:

а) одноосным;

б) двуосным;

в) трехосным.

10. Сосуды, несущие кровь к сердцу, называются:

а) артерии;

б) вены;

в) капилляры.

11. Наиболее крупная часть заднего мозга, обеспечивающая главным образом координацию движения мышц, удержание тела в равновесии, выполнение движений (в том числе спортивных), называется:

а) мозжечком;

б) гипофизом;

в) таламусом.

12. В каких пределах ЧСС (частота сердечных сокращений) у детей младшего школьного возраста?

а) 92-86 ударов в 1 минуту;

б) 110-100 ударов в 1 минуту;

в) 78-76 ударов в 1 минуту.

13. К основным функциям нижней конечности относятся:

а) опорная;

б) рессорная;

в) опорная, рессорная, локомоторная.

14. Какие форменные элементы крови переносят кислород:

а) эритроциты;

б) лейкоциты;

в) тромбоциты.

15. Рефлексом называют:

а) ответную реакцию организма на раздражение из внешней или внутренней среды

при участии центральной нервной системы;

б) нервный процесс проявляющийся в исчезновении возбуждения;

в) процесс совместного участия нейронов в регуляции какой-либо функции.

16. Для характеристики кислотности крови пользуются водородным показателем. Чему он в среднем равен для артериальной крови:

а) 6,0;

б) 7,4;

в) 8,0.

17. Систолический объем сердца — это:

а) количество крови выбрасываемое желудочком сердца за одно сокращение;

б) количество крови выбрасываемое желудочком сердца за 1 минуту;

в) оба ответа верны.

18. Дыхательный объем и резервные объемы вдоха и выдоха в сумме составляют:

а) минутный объем крови;

б) жизненную емкость легких;

в) частоту дыхания.

19. Самыми энергоемкими питательными веществами являются:

а) жиры;

б) белки;

в) углеводы.

20 Гормоны – биологически активные вещества, которые в организме:

а) регулируют деятельность органов;

б) участвуют в расщеплении питательных веществ;

в) участвуют в передаче нервных импульсов.

21. Потребность взрослого организма в белке в сутки составляет:

а) около 50 г;

б) около 100 г;

в) около 250 г.

22. Какой доли больших полушарий не существуют:

а) лобной;

б) затылочной;

в) центральной.

23. Минутный объем крови при нагрузках в спортивных играх увеличивается за счёт:

а) увеличения систолического объема и учащения сердцебиения;

б) увеличения систолического объема;

в) учащения сердцебиения.

24. Большой круг кровообращения начинается:

а) в левом желудочке;

б) в левом предсердии;

в) в правом предсердии.

25. В альвеолах кровь обогащается:

а) углекислым газом;

б) кислородом;

в) инертным газом.

26Какой витамин участвует в образовании родопсина – светочувствительного вещества сетчатки глаза:

а) А;

б) Д;

в) С.

27. Какие фазы развития утомления различают?

а) компенсированная и некомпенсированная;

б) начальная и завершающая;

в) экономичная и неэкономичная.

28. В какой оболочке глаза находиться зрительные рецепторы палочки и колбочки:
а) склере;

б) сосудистой;

в) сетчатой.

2) головной мозг

3) спинной мозг

4) нервные узлы

29. Что называется уровнем построения движения?

а) совокупность нервных центров или отдел мозга, ответственный за осуществление данного движения;

б) последовательность прохождения нервных импульсов через отделы головного мозга при выполнении движений;

в) двигательные рефлексы.

30. Способность человека выполнять движения минимально короткий отрезок времени называется…

а) быстротой;

б) силой;

в) выносливостью.

31. Та часть нервной системы, которая иннервирует внутренние органы, железы, кровеносные сосуды и т.д. называется:

а) центральной;

б) периферической;

в) вегетативной.

32. С чем связывают понятие «тренированность»?

а) с функциональными и морфологическими изменениями, происходящими в организме под воздействием тренировочных нагрузок;

б) с изменениями в центральной нервной системе при выполнении больших нагрузок;

в) с изменениями биохимических процессов в мышцах.

33. Можно ли регулировать предстартовое состояние?

а) иногда;

б) нет;

в) можно.

34. К функциям, выполняемым органами пищеварения, относятся:

а) снабжение организма кислородом;

б) выведение из организма вредных продуктов обмена веществ;

в) обеспечение организма питательными веществами.

35. Гипоталамус – это сложноорганизованный отдел промежуточного мозга, участвующий:

а) в регуляции вегетативных функций, формировании поведенческих реакций;

б) в координации движений;

в) в сокращении скелетных мышц.

Тест «Система опоры и движения» » 4ЕГЭ

Тест по биологии. 12 вопросов.

sistema-opory-i-dvizhenija.doc

А1. Органические вещества придают кости:

1. твёрдость
2. гибкость, упругость
3. нерастворимость в воде
4. мягкость.

А2. Лучевая кость растёт в длину за счёт:

1. головки
2. тела
3. промежутка между головкой и телом
4. середины.

А3. Красный костный мозг, расположенный в губчатом веществе костей, участвует в формировании клеток:

1. мышечной ткани
2. нервной ткани
3. крови
4. железистого эпителия.

А4. Трубчатой костью является:

1. плечевая
2. ключица
3. лопатка
4. коленная чашечка.

А5. Суставная жидкость:

1. обеспечивает питание в суставе
2. увеличивает трение в суставе
3. защищает сустав
4. уменьшает трение в суставе.

А6. Подвижно соединены:

1. носовая и скуловая кости
2. теменная и височная кости
3. локтевая и плечевая кости
4. 1-й и 2-й шейные позвонки.

А7. Какая из перечисленных костей черепа является парной?

1. лобная
2. теменная
3. затылочная
4. нижняя челюсть.

А8. Какой буквой обозначена на рисунке лобная кость?

1. А
2. Б
3. В
4. Г.

А9. У человека следующее количество пар рёбер:

1. 8
2. 10
3. 12
4. 14.

А10. В состав предплечья входят кости:

1. плечевая и локтевая
2. локтевая и лучевая
3. лучевая и кости запястья
4. кости запястья и локтевая.

А11. Утомление в мышцах развивается быстрее:

1. при небольшой нагрузке
2. в состоянии покоя
3. при быстром ритме сокращений
4. при медленном сокращении.

А12. При переломах костей для оказания первой медицинской помощи нужно:

1. наложить жгут
2. сделать горячий компресс
3. наложить шину
4. попытаться соединить обломки сломанной кости.

Ответы

1) 2
2) 3
3) 3
4) 1
5) 4
6) 3
7) 2
8) 4
9) 3
10) 2
11) 3
12) 3

Костная система — Orbit & Energetix

При действии постоянного МП происходит:

  • Усиление метаболических процессов в области регенерата кости (при переломе), в более ранние сроки появляются фибро- и остеобласты в зоне регенерации, процесс образования костного вещества происходит интенсивнее и в более ранние сроки.

    Результаты особенно заметны при лечении сложных переломов костей. При таких переломах зачастую отмирает часть поврежденных тканей, что усложняет лечение. «В таких случаях осбенно могут помочь магнитные поля», — говорит ортопед мюнхенской клиники Др. Лудж Гердесмеер.


Магнитное поле играет существенную роль в формировании и укреплении костей и их клеток. При переломах, как правило, нарушается кровоснабжение сломанных частей кости. Магнитное поле улучшает микроциркуляцию крови в этом участке, способствуя скорейшему срастанию. При этом не только ускоряется процесс лечения, но и улучшается структура самих клеток.

Значение скелета. Скелет человека (от греческого skeletos – высохший, высушенный) является опорой тела. Он выполняет опорную и защитную функции. Так, головной мозг защищен костями черепа, спинной мозг – позвоночником, внутри которого он находится, сердце и легкие – грудной клеткой. Если бы у человека не было ребер, то даже небольшие столкновения могли бы повредить легкие и сердце.

Нижняя часть грудной клетки также защищает почки и верхнюю часть пищеварительной системы. Кости туловища и конечностей являются к тому же и рычагами, с помощью которых осуществляются движения тела в пространстве. Скелет создает структурную форму тела, определяя его размеры, а также выполняет и другие функции, например, участвует в обмене веществ. В нем сосредоточена основная часть минеральных веществ (до 90% кальция, имеющегося в организме человека, фосфор и другие соединения). Содержащийся в костях красный костный мозг служит основным источником клеточных элементов крови.

В скелете человека различают: скелет головы, туловища, верхних и нижних конечностей. Всего кости взрослого человека составляют около 18% массы его тела, а их количество равно 200. Каждая кость имеет определенную форму, величину и занимает определенное положение в скелете. Часть костей соединена между собой подвижными суставами. Они приводятся в движение прикрепленными к ним мышцами.

Развитие скелета у мужчин заканчивается к 20-25 годам, у женщин – в 18-21 год.

Строение кости.

Строение и химический состав кости.

Вид А:

1 — надкостница;

2, 3 — компактное вещество кости;

4 — костный мозг

Большинство костей состоит из наружного плотного вещества (располагается в местах, где требуется особая прочность) и внутреннего губчатого вещества (обеспечивает уменьшение массы кости). Их количественное соотношение и распределение зависит от участка скелета и выполняемых функций. Снаружи располагается надкостница – тонкая оболочка, прочно соединенная с костью, богатая нервами и сосудами, проникающими вглубь через особые отверстия. Она участвует в питании и росте костей в толщину за счет деления клеток надкостницы, тогда как в длину кости растут за счет хрящей.

Вид Б: химический состав кости

Минеральные вещества придают твердость, органические – эластичность и упругость.                                   По твердости кость можно сравнить с чугуном или бронзой.

Костная система очень динамична и в течение жизни человека претерпевает значительные изменения. Изменчив и химический состав костей в зависимости от возраста. Так, в детском возрасте кости более эластичные и упругие, так как в них преобладают органические вещества. С возрастом же их становится меньше, и поэтому у пожилых людей костный аппарат более хрупкий и ломкий.

Позвоночник. Это столб, состоящий из 33-34 позвонков, расположенных от основания черепа до таза. Он имеет 4 изгиба: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, – обеспечивающих ему упругость, что особенно важно при ходьбе, беге и прыжках. При резких движениях позвоночник пружинит, чему способствуют физиологические изгибы вперед и назад, и предохраняет спинной мозг от сотрясения.


Позвоночник в организме человека выполняет следующие функции:

  1. Является опорой нашего тела, поэтому он должен быть крепким, чтобы выдержать нагрузки.
  2. Обеспечивает двигательную активность головы и шеи, а также верхних и нижних конечностей, то есть всего тела.
  3. Обеспечивает статику, что связано с нервно-мышечным аппаратом.
  4. Защищает спинной мозг, от которого отходят нервы, обеспечивающие согласованную работу скелетно-мышечной системы и внутренних органов. Все автоматические и рефлекторные действия контролируются спинным мозгом, за исключением тех, которые контролирует головной мозг. Поэтому при патологии позвоночника нарушается и работа нервной системы. Защита спинного мозга – наиболее важная функция позвоночника.
    Позвоночник играет важную роль в здоровье человека. Даже небольшие нарушения в позвоночнике могут отрицательно сказаться на состоянии других частей тела.

Каждая кость скелета – это активно функционирующая и непрерывно обновляющаяся структура. Для сохранения твердости кости нуждаются в регулярной нагрузке, так как под ее влиянием кости и весь скелет развиваются правильно.


Факторы, которые также являются причиной декальцинации костей скелета:

  • Ряд заболеваний кишечника, связанных с пониженной способностью организма получать кальций из продуктов питания, и почек, выделяющих ненормально большое количество кальция.
  • В случае физической недостаточности кости подвергаются патологическим изменениям, к примеру, обездвиженность приводит к тому, что кости теряют механическую прочность. Этот быстротекущий процесс можно наблюдать, например, на загипсованной в течение месяца ноге. 
  • При беременности также происходит некоторая потеря кальция костями скелета, что объясняется повышенным потреблением его организмом плода. Однако кальций из костей беременной женщины выводится в столь незначительных количествах, что это почти не сказывается на их прочности.
  • Некоторые медикаментозные препараты, например гормональные, также влияют на содержание кальция в костях и поэтому могут способствовать его излишнему выведению.


Дефицит кальция в костях можно обнаружить при рентгенологическом обследовании. Кости скелета с низким его содержанием слабо выделяются на рентгенограмме, поэтому по контрасту между ними и окружающей тканью определяется уровень этого элемента в костях скелета. Содержание кальция в костях уменьшается также с возрастом, при этом отмечается и повышение их хрупкости. Хрупкость костей, обусловленная недостатком кальция, приводит к частым переломам у людей пожилого возраста при падении или других травмах. Подобное состояние называется остеопорозом (от греческого osteon – кость, poros – пора, отверстие).

  • До конца 1970-х годов остеопороз в США считался чрезвычайно редким заболеванием, которое встречалось лишь у очень старых людей…
  • А уже вначале 1980-х в Америке началась «эпидемия» остеопороза… Буквально за пару лет основная масса (77%) женщин старше 50 лет, которая раньше никогда не опасалась этого состояния, превратилась в обширную группу больных, которым требовалось постоянное и агрессивное медикаментозное лечение.
  • В 1992 г. остеопороз стал признанным заболеванием западной культуры, причина которого для официальной медицины, как это ни парадоксально звучит, остается неизвестной…
  • В 2005г. врачи выписали 39 миллионов рецептов на лекарства от остеопороза, и только один фармацевтический гигант Merck от их продажи получил прибыль в $3. 2 миллиарда. Bussiness Week Online оценил этот рынок в $6 миллиардов с ежегодным приростом в 25%.


В соответствии с нормальными физиологическими процессами, начиная с 30-летнего возраста, у всех людей обновление белковой матрицы кости, обусловливающей ее прочность и эластичность, замедляется со скоростью 0.5-1% в год.

Поскольку «брешь» в фармацевтической защите от остеопороза никак не удается прочно заделать, т.к. предлагаемые препараты имеют серьезные побочные эффекты, иногда превышающие их достоинства, появляются новые идеи, некоторые являются хорошо забытыми старыми. Магнитотерапия безопасна и эффективна, проверена тысячелетиями.

Зачет по теме «Опора и движение» в форме ЕГЭ. 8-й класс

ВАРИАНТ 1

Часть А

Задание: выберите один верный ответ

А1. Минеральные вещества придают кости:

  1. упругость
  2. растяжимость
  3. гибкость
  4. твёрдость.

А2. Рост кости в толщину происходит за счёт деления клеток:

  1. жёлтого костного мозга
  2. губчатого вещества
  3. красного костного мозга
  4. надкостницы.

А3. Кроветворным органом является:

  1. костная ткань
  2. красный костный мозг
  3. надкостница
  4. хрящ.

А4. Губчатой костью является:

  1. локтевая
  2. лучевая
  3. позвонок
  4. фаланга пальцев.

А5. Трение при движении костей в суставе снижается за счёт:

  1. суставной сумки
  2. суставных связок
  3. суставной жидкости
  4. отрицательного давления внутри сустава.

А6. Неподвижно соединены между собой:

  1. плечевая и локтевая кости
  2. теменная и височная кости
  3. бедренная и большая берцовая кости
  4. бедренная кость и кости таза.

А7. Непарной костью является:

  1. верхнечелюстная
  2. затылочная
  3. теменная
  4. височная.

А8. Какой буквой обозначена на рисунке затылочная кость?

  1. А
  2. Б
  3. В
  4. Г.

А9. В шейном отделе позвоночника число позвонков равно:

  1. 6
  2. 7
  3. 8
  4. 9.

А10. Скелет плечевого пояса человека образуют:

  1. ключица и лопатка
  2. локтевая и лучевая кости
  3. плечо и предплечье
  4. грудина и рёбра.

А11. Быстрее всего утомляются мышцы:

  1. скелетные
  2. сердечные
  3. гладкие
  4. мимические.

А12. Наложение шины на сломанную конечность:

  1. препятствует проникновению микробов в рану
  2. уменьшает кровотечение
  3. уменьшает отёк
  4. предупреждает смещение обломков кости.

Часть В

При выполнении задания В1 выберите три верных ответа из шести. Запишите цифры в порядке возрастания.

В1. К каким нарушениям в организме человека может привести неправильная осанка?

  1. искривлению позвоночника
  2. нарушению строения суставов верхних конечностей
  3. смещению внутренних органов
  4. нарушению функций костного мозга
  5. изменению химического состава костей
  6. нарушению кровоснабжения органов.

Часть С

С1. Что следует знать человеку, оказывающему первую доврачебную помощь пострадавшему, при вывихе плечевого сустава?

С2. Запишите недостающее слово.

Суставом называется ………… соединение костей.

ВАРИАНТ 2

Часть А

Задание: выберите один верный ответ

А1. Органические вещества придают кости:

  1. твёрдость
  2. гибкость, упругость
  3. нерастворимость в воде
  4. мягкость.

А2. Лучевая кость растёт в длину за счёт:

  1. головки
  2. тела
  3. промежутка между головкой и телом
  4. середины.

А3. Красный костный мозг, расположенный в губчатом веществе костей, участвует в формировании клеток:

  1. мышечной ткани
  2. нервной ткани
  3. крови
  4. железистого эпителия.

А4. Трубчатой костью является:

  1. плечевая
  2. ключица
  3. лопатка
  4. коленная чашечка.

А5. Суставная жидкость:

  1. обеспечивает питание в суставе
  2. увеличивает трение в суставе
  3. защищает сустав
  4. уменьшает трение в суставе.

А6. Подвижно соединены:

  1. носовая и скуловая кости
  2. теменная и височная кости
  3. локтевая и плечевая кости
  4. 1-й и 2-й шейные позвонки.

А7. Какая из перечисленных костей черепа является парной?

  1. лобная
  2. теменная
  3. затылочная
  4. нижняя челюсть.

А8. Какой буквой обозначена на рисунке лобная кость?

  1. А
  2. Б
  3. В
  4. Г.

А9. У человека следующее количество пар рёбер:

  1. 8
  2. 10
  3. 12
  4. 14.

А10. В состав предплечья входят кости:

  1. плечевая и локтевая
  2. локтевая и лучевая
  3. лучевая и кости запястья
  4. кости запястья и локтевая.

А11. Утомление в мышцах развивается быстрее:

  1. при небольшой нагрузке
  2. в состоянии покоя
  3. при быстром ритме сокращений
  4. при медленном сокращении.

А12. При переломах костей для оказания первой медицинской помощи нужно:

  1. наложить жгут
  2. сделать горячий компресс
  3. наложить шину
  4. попытаться соединить обломки сломанной кости.

Часть В

При выполнении задания В1 выберите три верных ответа из шести. Запишите цифры в порядке возрастания.

В1. К чему может привести неправильная осанка?

  1. смещению и сдавливанию внутренних органов
  2. нарушению кровоснабжения внутренних органов
  3. растяжению связок в тазобедренном суставе
  4. нарушению мышечного и связочного аппарата стопы
  5. деформации костей грудной клетки
  6. увеличению содержания минеральных веществ в костной ткани.

Часть С

С1. Перечислите действия, которые необходимо совершить в случае оказания первой помощи при ушибе бедра.

С2. Запишите недостающее слово.

Костный шов – это пример …………. соединения костей.

ОТВЕТЫ

Выставление баллов за задания

Часть А

За каждое верно выполненное задание А1 – А12 выставляется 1 балл. Максимальное число баллов за правильно выполненные задания этой части – 12 баллов.

Часть В

За верное выполненное задание В1 выставляется 2 балла. Если в ответе содержится одна ошибка, то учащийся получает один балл. За неверный ответ или ответ, содержащий 2 и более ошибок, выставляется 0 баллов. Максимальное число баллов за правильно выполненные задания этой части – 2 балла.

Часть С

За верное выполнение задания С1 выставляется 2 балла, за верное выполнение задания С2 – 1 балл. Максимальное число баллов за правильно выполненные задания этой части – 3 балла.

Часть А

  А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10 А11 А12
Вариант 1 4 4 2 3 3 2 2 2 2 1 1 4
Вариант 2 2 3 3 1 4 3 2 4 3 2 3 3

 Часть В

  В1
Вариант 1 136
Вариант 2 125

Часть С

Критерии оценивания заданий с развернутым ответом

ВАРИАНТ 1

С1. Что следует знать человеку, оказывающему первую доврачебную помощь пострадавшему, при вывихе плечевого сустава?

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

Вывих плечевого сустава вправляет врач, поэтому самостоятельная попытка восстановления физиологической подвижности запрещается.

Пострадавшему следует создать в области плечевого сустава временный покой путем обездвиживания (наложение давящей повязки).

Содержание критерия Балл
Ответ включает два названных выше элемента и не содержит биологических ошибок. 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок,

ИЛИ

ответ включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки.

1
Ответ включает один – два элемента при наличии грубых биологических ошибок,

ИЛИ

ответ включает один из названных выше элементов при наличии негрубых биологических ошибок,

ИЛИ

ответ неправильный.

0
Максимальный балл 2

С2. Подвижное. (за правильный ответ – 1 балл)

ВАРИАНТ 2

С1. Перечислите действия, которые необходимо совершить в случае оказания первой помощи при ушибе бедра.

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

Холод (пузырь с холодной водой или льдом) на поврежденное бедро.

Давящая повязка и покой поврежденной конечности.

Содержание критерия Балл
Ответ включает два названных выше элемента и не содержит биологических ошибок. 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок,

ИЛИ

ответ включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки.

1
Ответ включает один – два элемента при наличии грубых биологических ошибок,

ИЛИ

ответ включает один из названных выше элементов при наличии негрубых биологических ошибок,

ИЛИ

ответ неправильный.

0
Максимальный балл 2

С2. Неподвижного. (за правильный ответ – 1 балл)

Критерии отметок
(всего — 18 баллов)

Отметка Кол-во баллов
“5” 15 — 18
“4” 11 – 14
“3” 4 — 10
“2” Менее 4 баллов

Твердость придают костям полезные вещества, содержащиеся в продуктах питания

Опорно-двигательная система является основой организма. Скелет защищает отдельные органы от механических повреждений, поэтому от его состояния зависит жизнеспособность человека в целом. В нашей статье мы рассмотрим состав костей, особенности их строения и вещества, которые необходимы для их роста и развития.

Особенности строения костной ткани

Костная является разновидностью соединительной ткани. Она состоит из специализированных клеток и большого количества межклеточного вещества. В совокупности данная структура является одновременно прочной и эластичной. Твердость придают костям, прежде всего, специализированные клетки — остеоциты. Они имеют множество выростов, с помощью которых и соединяются между собой.

Визуально остеоциты напоминают сеть. Межклеточное вещество является эластичной основой костной ткани. Оно состоит из волокон белка коллагена, минеральной основы.

Состав костей

Четвертую часть от всего химического состава костей составляет вода. Она является основой для протекания всех обменных процессов. Твердость придают костям неорганические вещества. Это соли кальция, натрия, калия и магния, а также соединения фосфора. Их процентное содержание составляет 50 %.

Чтобы доказать их значение для данного вида ткани, можно провести простой опыт. Для этого кость необходимо поместить в раствор соляной кислоты. В результате минеральные вещества растворятся. Кость при этом станет настолько упругой, что ее можно будет завязать в узел.

25% от химического состава составляют органические вещества. Они представлены эластичным белком коллагеном. Он придает данной ткани упругость. Если прокалить кость на медленном огне, вода испарится, а органические вещества сгорят. В этом случае кость приобретет хрупкость и может рассыпаться.

Какие вещества придают костям твердость

Химический состав костной ткани изменяется на протяжении жизни человека. В молодом возрасте в ней преобладают органические вещества. В этот период кости отличаются гибкостью и мягкостью. Поэтому при неправильном положении тела и чрезмерных нагрузках скелет может искривляться, вызывая нарушение осанки. Предупредить это могут систематические занятия спортом и двигательная активность.

С течением времени в костях увеличивается количество минеральных солей. При этом они утрачивают свою эластичность. Твердость придают костям минеральные соли, в состав которых входят кальций, магний, фосфор, фтор. Но при чрезмерных нагрузках они могут привести к нарушению целостности и переломам.

Особенно важен кальций для костей. Его масса в организме человека составляет 1 кг у женщин и 1,5 кг у мужчин.

Роль кальция в организме

99% общего количества кальция находится в костях, формируя прочный каркас скелета. Оставшийся процент приходится на кровь. Этот макроэлемент является строительным материалом зубов и костей, необходимым условием для их роста и развития.

В организме человека кальций также регулирует работу мышечных тканей, в том числе и сердечной. В совокупности с магнием и натрием он влият на уровень давления крови, а с протромбином — на ее свертываемость.

От уровня кальция также зависит активизация ферментов, запускающая механизм синтеза нейромедиаторов. Это биологически активные вещества, через которые происходит передача импульса от клетки нервной ткани к мышцам. Данный макроэлемент также влияет на активизацию целого ряда ферментов, выполняющих различные функции: расщепление биополимеров, жировой обмен, синтез амилазы и мальтазы.

Кальций усиливает проницаемость поверхностного аппарата клеток, в частности их мембран. Это очень важно для транспорта различных веществ и поддержания гомеостаза — постоянства внутренней среды организма.

Полезные продукты

Как видите, недостаток кальция в организме может привести к серьезным нарушения его функционирования. Ежедневно ребенок должен употреблять около 600 мг этого вещества, взрослый человек — 1000 мг. А для беременных и кормящих грудью этот показатель необходимо увеличить в полтора-два раза.

Какие продукты богаты кальцием? Прежде всего это разнообразные молочные продукты: кефир, ряженка, сметана, творог… А лидером среди них являются твердые виды сыров. И дело даже не в количестве кальция, а в его форме. В этих продуктах находится молочный сахар — лактоза, который способствует лучшему усвоению этого химического элемента. Количество кальция зависит и от жирности. Чем меньше этот показатель, тем больше его в молочном продукте.

Богаты кальцием и овощи. Это шпинат, брокколи, белокочанная и цветная капуста. Из орехов наиболее ценными являются миндаль и бразильский. Настоящий кладезь кальция — семя мака и кунжута. Их полезно употреблять как необработанными, так и в виде молока.

Повышению уровня кальция также способствует употребление в пищу пшеничных отрубей и выпечки из цельнозерновой муки, соевого сыра и молока, листьев петрушки, укропа, базилика и горчицы.

Опасные симптомы

Как понять, что кальция в организме недостаточно для его нормального развития? Внешними проявлениями этого являются слабость, раздражительность, быстрая утомляемость, сухость кожных покровов, ломкость ногтевой пластинки. При серьезном недостатке кальция наблюдается разрушение зубов, судороги, боли и онеменение конечностей, нарушение процесса свертываемости крови, снижение иммунитета, тахикардия, развитие катаракты, склонность к частым переломам костей. В таких случаях необходимо сдать кровь и при необходимости приступить к терапии.

Итак, твердость придают костям их минеральные компоненты. Прежде всего это соли, в состав которых входят кальций, магний и фосфор.

Выбери что придает упругость кости. Какие вещества придают гибкость и упругость костям

Это разновидности соединительной ткани. Большую часть их объема составляет межклеточное вещество, которое состоит из волокон белка коллагена и основного вещества различной консистенции. Межклеточное вещество выполняет функцию ткани, клетки обеспечивают создание, обновление и восстановление межклеточного вещества.

В костной ткани клетки (остеоциты) составляют 20% объема, они имеют звездчатую форму. Межклеточное вещество составляет 80% объема. Волокна придают костям упругость, без них кость становится хрупкой (после прокаливания, в старости). Соли (фосфаты кальция) придают костям твердость, без них кость становится гибкой (вымачивание в соляной кислоте, недостаток витамина D).

Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, питание клеток осуществляется путем диффузии. Основное вещество имеет гелеобразную консистенцию.

Плотная оформленная соединительная ткань состоит в основном из волокон коллагена, образует связки — тяжи или пластины, соединяющие кости скелета.

Тесты

1. Что придаёт костям упругость?
А) соединения фосфора
Б) вода
В) углеводы
Г) белки

2. Какие из перечисленных химических соединений придают костям твёрдость?
А) соли кальция
Б) белки
В) жиры
Г) углеводы

3. Изображённая на рисунке ткань является основой

А) скелета
Б) гладких мышц
В) желез внутренней секреции
Г) головного мозга

4. Какие вещества придают костям эластичность?
А) соли кальция
Б) белки
В) жиры
Г) углеводы

5. Вымачивание в соляной кислоте лишает кость
А) белков; твердости
Б) белков; упругости
В) солей; твердости
Г) солей; упругости

6. Какую часть объема костной ткани составляют остеоциты
А) 20%
Б) 40%
В) 60%
Г) 80%

7) Тяжи или пластины, соединяющие кости скелета, состоят из ткани
А) костной
Б) мышечной
В) плотной оформленной соединительной
Г) хрящевой

В скелете человека насчитывается около 200 костей разной формы и размеров. По форме различают длинные (бедренная, локтевая), короткие (запястье, предплюсна) и плоские кости (лопатка, кости черепа).

Химический состав костей. Все кости состоят из органических и неорганических (минеральных) веществ и воды, масса которой достигает 20 % массы костей. Органическое вещество костей — оссеин — имеет хорошо выраженные эластические свойства и придает костям упругость. Минеральные вещества — соли углекислого, фосфорнокислого кальция — придают костям твердость. Высокая прочность костей обеспечивается сочетанием упругости оссеина и твердости минерального вещества костной ткани. При недостатке в организме детей витамина D нарушается процесс минерализации костей и они становятся гибкими, легко искривляются. Такая болезнь называется рахитом. У пожилых людей количество минеральных солей в костях значительно возрастает, кости становятся хрупкими, и чаще, чем в молодом возрасте, ломаются.

Строение костей. Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей. Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость — это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.

Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придает им прочность и легкость. В полостях трубчатых костей находится желтый костный мозг — богатая жиром рыхлая соединительная ткань. Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество. Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг, клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости также имеют губчатое строение, только снаружи они покрыты слоем плотного вещества. Губчатое строение также придает костям прочность и легкость.

Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной пленкой из соединительной ткани — надкостницей. Только головки длинных костей лишены надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.

Соединение костей. Можно выделить три типа соединения костей между собой: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения — это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). При полуподвижном соединении кости соединяются между собой с помощью хрящей, как, например, ребра с грудной костью или позвонки друг с другом. Подвижный тип соединения характерен для большинства костей скелета и достигается с помощью особого соединения костей — сустава. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой — вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, которые осуществляются в суставе. Головка и впадина покрыты слоем гладкого хряща, уменьшающего трение в суставе и смягчающего толчки. Кости сустава покрыты общей очень прочной оболочкой из соединительной ткани — суставной сумкой. В ней имеется жидкость, смазывающая поверхности соприкасающихся костей и уменьшающая трение. Снаружи суставная сумка окружена связками и мышцами, прикрепленными к ней, и переходит в надкостницу.

(2 votes, average: 5,00 out of 5)

Многие люди, особенно начинающие спортсмены, задаются следующим вопросом: ? Основу всего организма составляет опорно-двигательный аппарат.


Какие вещества придают гибкость и упругость костям

Функция скелета заключается в том, чтобы защищать внутренние органы и мягкие ткани от травм и повреждений, именно поэтому от состояния оного зависит жизнеобеспечение организма. Сегодня мы расскажем вам о составе костной ткани, особенностях строения и веществах без которых невозможен ее рост и развитие. Также рассмотрим для всего тела, и сможете достичь максимального результата и сесть на шпагат.

Структура костной ткани

Кости – это одна из разновидностей соединительной ткани в нашем организме, играющая огромную роль. В состав костной ткани входят специализированные клетки и большое количество межклеточного вещества. Подобная структура позволяет материалу нашего скелета быть одновременно прочным и эластичным.

Гибкость и упругость придают костям специализированные клетки под названием остеоциты. На молекулярном уровне данные микроорганизмы имеют множество специальных наростов, благодаря которым происходит крепкое сцепление и образование костной ткани. Эластичную основу ткани также составляет межклеточная жидкость, которая содержит волокна белка, коллаген и минеральную основу.

Состав костной ткани

Вода является основным компонентом в составе костной ткани, так как она обеспечивает протекание всех обменных процессов. Твердость костей зависит от различных неорганических веществ, вроде кальция, калия и магния. Данные вещества составляют практически половину всей структуры костной ткани.


Состав костной ткани

Простой опыт с легкостью может доказать необходимость этих компонентов для структуры наших твердых тканей. Ученые поместили кость в раствор соляной кислоты, который растворяет минеральные компоненты. Через 24 часа помещенный материал станет настолько эластичным, что его можно будет завязать в узел.

Гибкость и упругость придают костям вещества под общим названием белок коллагена. При нагревании данный компонент испаряется и в результате кость становиться хрупкой и ломкой.

Химический состав костей изменяется в человеке на протяжении всей жизни. Когда мы молоды самыми основными компонентами костной ткани являются органические вещества. Именно поэтому неправильное положение тела в это время может существенно влиять на искривление костей и позвоночника. Предупредить появление этих проблем помогут , или каким-либо другим спортом.


Вещества, придающие твердость костной ткани

С возрастом в тканях возрастает количество минеральных солей, поэтому костная ткань теряет гибкость и эластичность. Для формирования крепких и здоровых костей необходимы следующие минеральные компоненты: калий, фосфор, фтор, кальций.

Самый важный компонент костной ткани — это кальций. Его совокупная масса в организме женщины оставляет один килограмм, у мужчины 14 килограмм. Практически все 99 процентов молекул кальция находятся в костной ткани, способствуя формированию прочного каркаса скелета. Один процент кальция входит в состав кровяных телец.


Функция кальция в нашем организме

Данный макроэлемент необходим для роста и поддержания всех костных тканей организма: скелета, зубов, ногтей. Помимо этого кальций отвечает за нормальную работу мышечных тканей всего тела, в том числе и сердца. В сочетании с такими микроэлементами как магний и натрий он регулирует давление, а в совокупности с протромбином влияет на свертываемость кровяных тел.

Уровень этого макроэлемента также влияет на рост и развитие нейромедиаторов, которые являются принимающими и передающими сигналы от всех систем организма в головной мозг. Кальций также поддерживает большинство обменных процессов в организме, придает мембранам клеток проницаемость. Особенно важна последняя функция, так как она служит главным критерием полноценного обмена веществ.

Как вы уже поняли, нехватка данных компонентов может вызвать серьезные нарушения в работе всех систем организма. Маленькие дети должны в сутки потреблять около 500 миллиграмм кальция, взрослой личности 1000 миллиграмм. Для женщин вынашивающих ребенка данный показатель удваивается. Чтобы кальций равномерно поступал в организм не обязательно бежать в аптеку за витаминами, ведь им порой богаты обычные продукты, о которых мы вам сейчас расскажем.


Что нужно кушать для восполнения данных компонентов в организме
  • На первом месте по содержанию кальция стоит молочная продукция: сыры, ряженки, йогурт, кефир. Особенно богаты данным компонентом твердые сорта сыра. Данные продукты не только содержат высокую концентрацию кальция, но и химические компоненты, которые способствуют его усвоению.

На уровень кальция в этих продуктов влияет также жирность. Чем она ниже, тем более богат кальцием продукт.

Что придает костям упругость. Какие вещества придают гибкость и упругость костям

Кость по всей длине, вплоть до головки, покрыта надкостницей — тонкой, плотной соединительной тканью, с которой срастается кость. В надкостнице проходят нервы и кровеносные сосуды. Головка кости покрыта суставным хрящем и не имеет надкостницы.

Рост костей. В детстве и юности кости людей растут в длину и утолщаются. Формирование скелета заканчивается в возрасте 22—25 лет. Увеличение кости в толщину происходит за счет деления клеток внутренней поверхности надкостницы. В результате на поверхность кости откладываются новые слои клеток, вокруг которых образуется межклеточное вещество.

Рост трубчатой кости в длину происходит за счет деления клеток хрящевой ткани, находящейся между эпифизом и диафизом.

нарушается процесс минерализации костей и они становятся гибкими, легко искривляются. Такая болезнь называется рахитом. У пожилых людей количество минеральных солей в костях значительно возрастает, кости становятся хрупкими, и чаще, чем в молодом возрасте, ломаются.

Строение костей. Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей. Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость — это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.

Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придает им прочность и легкость. В полостях трубчатых костей находится желтый костный мозг — богатая жиром рыхлая соединительная ткань. Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество. Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг, клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости также имеют губчатое строение, только снаружи они покрыты слоем плотного вещества. Губчатое строение также придает костям прочность и легкость.

Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной пленкой из соединительной ткани — надкостницей. Только головки длинных костей лишены надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.

Соединение костей. Можно выделить три типа соединения костей между собой: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения — это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). При полуподвижном соединении кости соединяются между собой с помощью хрящей, как, например, ребра с грудной костью или позвонки друг с другом. Подвижный тип соединения характерен для большинства костей скелета и достигается с помощью особого соединения костей — сустава. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой — вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, которые осуществляются в суставе. Головка и впадина покрыты слоем гладкого хряща, уменьшающего трение в суставе и смягчающего толчки. Кости сустава покрыты общей очень прочной оболочкой из соединительной ткани — суставной сумкой. В ней имеется жидкость, смазывающая поверхности соприкасающихся костей и уменьшающая трение. Снаружи суставная сумка окружена связками и мышцами, прикрепленными к ней, и переходит в надкостницу.

Это разновидности соединительной ткани. Большую часть их объема составляет межклеточное вещество, которое состоит из волокон белка коллагена и основного вещества различной консистенции. Межклеточное вещество выполняет функцию ткани, клетки обеспечивают создание, обновление и восстановление межклеточного вещества.

В костной ткани клетки (остеоциты) составляют 20% объема, они имеют звездчатую форму. Межклеточное вещество составляет 80% объема. Волокна придают костям упругость, без них кость становится хрупкой (после прокаливания, в старости). Соли (фосфаты кальция) придают костям твердость, без них кость становится гибкой (вымачивание в соляной кислоте, недостаток витамина D).

Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, питание клеток осуществляется путем диффузии. Основное вещество имеет гелеобразную консистенцию.

Плотная оформленная соединительная ткань состоит в основном из волокон коллагена, образует связки — тяжи или пластины, соединяющие кости скелета.

Тесты

1. Что придаёт костям упругость?
А) соединения фосфора
Б) вода
В) углеводы
Г) белки

2. Какие из перечисленных химических соединений придают костям твёрдость?
А) соли кальция
Б) белки
В) жиры
Г) углеводы

3. Изображённая на рисунке ткань является основой

А) скелета
Б) гладких мышц
В) желез внутренней секреции
Г) головного мозга

4. Какие вещества придают костям эластичность?
А) соли кальция
Б) белки
В) жиры
Г) углеводы

5. Вымачивание в соляной кислоте лишает кость
А) белков; твердости
Б) белков; упругости
В) солей; твердости
Г) солей; упругости

6. Какую часть объема костной ткани составляют остеоциты
А) 20%
Б) 40%
В) 60%
Г) 80%

7) Тяжи или пластины, соединяющие кости скелета, состоят из ткани
А) костной
Б) мышечной
В) плотной оформленной соединительной
Г) хрящевой

(2 votes, average: 5,00 out of 5)

Многие люди, особенно начинающие спортсмены, задаются следующим вопросом: ? Основу всего организма составляет опорно-двигательный аппарат.


Какие вещества придают гибкость и упругость костям

Функция скелета заключается в том, чтобы защищать внутренние органы и мягкие ткани от травм и повреждений, именно поэтому от состояния оного зависит жизнеобеспечение организма. Сегодня мы расскажем вам о составе костной ткани, особенностях строения и веществах без которых невозможен ее рост и развитие. Также рассмотрим для всего тела, и сможете достичь максимального результата и сесть на шпагат.

Структура костной ткани

Кости – это одна из разновидностей соединительной ткани в нашем организме, играющая огромную роль. В состав костной ткани входят специализированные клетки и большое количество межклеточного вещества. Подобная структура позволяет материалу нашего скелета быть одновременно прочным и эластичным.

Гибкость и упругость придают костям специализированные клетки под названием остеоциты. На молекулярном уровне данные микроорганизмы имеют множество специальных наростов, благодаря которым происходит крепкое сцепление и образование костной ткани. Эластичную основу ткани также составляет межклеточная жидкость, которая содержит волокна белка, коллаген и минеральную основу.

Состав костной ткани

Вода является основным компонентом в составе костной ткани, так как она обеспечивает протекание всех обменных процессов. Твердость костей зависит от различных неорганических веществ, вроде кальция, калия и магния. Данные вещества составляют практически половину всей структуры костной ткани.


Состав костной ткани

Простой опыт с легкостью может доказать необходимость этих компонентов для структуры наших твердых тканей. Ученые поместили кость в раствор соляной кислоты, который растворяет минеральные компоненты. Через 24 часа помещенный материал станет настолько эластичным, что его можно будет завязать в узел.

Гибкость и упругость придают костям вещества под общим названием белок коллагена. При нагревании данный компонент испаряется и в результате кость становиться хрупкой и ломкой.

Химический состав костей изменяется в человеке на протяжении всей жизни. Когда мы молоды самыми основными компонентами костной ткани являются органические вещества. Именно поэтому неправильное положение тела в это время может существенно влиять на искривление костей и позвоночника. Предупредить появление этих проблем помогут , или каким-либо другим спортом.


Вещества, придающие твердость костной ткани

С возрастом в тканях возрастает количество минеральных солей, поэтому костная ткань теряет гибкость и эластичность. Для формирования крепких и здоровых костей необходимы следующие минеральные компоненты: калий, фосфор, фтор, кальций.

Самый важный компонент костной ткани — это кальций. Его совокупная масса в организме женщины оставляет один килограмм, у мужчины 14 килограмм. Практически все 99 процентов молекул кальция находятся в костной ткани, способствуя формированию прочного каркаса скелета. Один процент кальция входит в состав кровяных телец.


Функция кальция в нашем организме

Данный макроэлемент необходим для роста и поддержания всех костных тканей организма: скелета, зубов, ногтей. Помимо этого кальций отвечает за нормальную работу мышечных тканей всего тела, в том числе и сердца. В сочетании с такими микроэлементами как магний и натрий он регулирует давление, а в совокупности с протромбином влияет на свертываемость кровяных тел.

Уровень этого макроэлемента также влияет на рост и развитие нейромедиаторов, которые являются принимающими и передающими сигналы от всех систем организма в головной мозг. Кальций также поддерживает большинство обменных процессов в организме, придает мембранам клеток проницаемость. Особенно важна последняя функция, так как она служит главным критерием полноценного обмена веществ.

Как вы уже поняли, нехватка данных компонентов может вызвать серьезные нарушения в работе всех систем организма. Маленькие дети должны в сутки потреблять около 500 миллиграмм кальция, взрослой личности 1000 миллиграмм. Для женщин вынашивающих ребенка данный показатель удваивается. Чтобы кальций равномерно поступал в организм не обязательно бежать в аптеку за витаминами, ведь им порой богаты обычные продукты, о которых мы вам сейчас расскажем.


Что нужно кушать для восполнения данных компонентов в организме
  • На первом месте по содержанию кальция стоит молочная продукция: сыры, ряженки, йогурт, кефир. Особенно богаты данным компонентом твердые сорта сыра. Данные продукты не только содержат высокую концентрацию кальция, но и химические компоненты, которые способствуют его усвоению.

На уровень кальция в этих продуктов влияет также жирность. Чем она ниже, тем более богат кальцием продукт.

Кость, шедевр эластичной прочности

Кость состоит из двух основных компонентов: гибких волокон коллагена и хрупких цепочек богатого кальцием минерала гидроксиапатита. Но эти относительно простые ингредиенты, упругий и соленый, сплетены вместе в такую ​​сложную кошачью колыбель из пересекающихся слоев, что в результате получается инженерный шедевр прочности на растяжение, сжатие и упругость. «Мы только хотели бы имитировать это», — сказал доктор Ричи.

Или, по крайней мере, имитировать сигналы, которые удерживают наши 206 костей на одной линии.Заболевания избыточного роста костей редки, но деградация костей является почти неизбежным признаком старения, а тяжелая форма, называемая остеопорозом, считается серьезным и нарастающим медицинским кризисом. К сожалению, как сказал доктор Моне Заиди, профессор медицины с горы Синай, «арсенал остеопороза довольно мал по сравнению с другими возрастными заболеваниями, такими как высокое кровяное давление».

За разрушением костей с возрастом стоит система, разработанная для странствующих лет юности.Скелет — это многоцелевой орган, предлагающий готовый источник кальция для множества биохимических задач и содержащий костный мозг, в котором рождаются клетки крови. Но, прежде всего, скелет позволяет нам передвигаться, а это значит, что его бьют и пинают. Как ни парадоксально, он справляется со злоупотреблениями и сопротивляется серьезному разрушению из-за постоянного микротрещин. «Микротрещины в костях — вот что он делает», — сказал доктор Ричи. «Вот так снимаются стрессы».

Bone также имеет команду по ремонту трещин во всех смыслах этого слова: клетки остеокластов, которые копаются вокруг трещин, используя кислоты, чтобы стереть старый матрикс, и клетки остеобластов, которые мигрируют в кости и выделяют свежие шпаклевки.«Ремоделирование костей происходит одновременно в сотнях мест в день», — сказал доктор Карсенти. По его словам, это наш частный MASH, амбулаторное хирургическое отделение, которое помогает нам оставаться на ногах.

Но, как и все виды медицинской помощи, восстановление костей обходится недешево, и считается, что поддержание целостности скелета требует очень больших затрат энергии. По словам доктора Карсенти, дороговизна этого процесса может объяснить, почему кость и кишечник кажутся гормонально синхронизированными, что контролируется аналогичным химическим словарем.

Когда кости требуется больше энергии, она разговаривает с кишечником; если весь кишечник израсходован, пора отпускать остеобласты. Одним из кандидатов на перекрестную связь между пищевыми продуктами и архитектурой является гормон серотонин. В своем сообщении в журнале Cell в ноябре прошлого года доктор Карсенти и его коллеги показали, что, если они замедлят выброс серотонина из желудочно-кишечного тракта, который производит 95 процентов гормона, поступающего в организм, по сравнению с 5 процентами в головном мозге, они могут предотвратить остеопороз у мышей без явных побочных эффектов.А поскольку гематоэнцефалический барьер удерживает кэши серотонина выше и ниже шеи четко разделенными, аналогичный подход можно попробовать на людях, не вызывая внезапного желания перечитать «Колокольчик».

Еще одним потенциальным «спасателем» может быть разновидность питоцина, препарата, который давно используется для стимуляции сокращений матки и ускорения родов. В этом месяце в «Proceedings of the National Academy of Sciences» доктор Заиди и его коллеги показали, что гормон окситоцин стимулирует наращивание костей у мышей.Питоцин — синтетический окситоцин. Если наши дети не поддержат нас, может быть, пора родить самих себя.

Механические свойства кости

ПредыдущаяСледующая

Введение

Несмотря на то, что кость является органическим материалом, ее часто можно рассматривать как искусственные инженерные материалы.Однако из-за характера его синтеза, вероятно, будет наблюдаться большее изменение измеренных свойств, чем у типичных технических материалов. Факторы включают:

  • Возраст
  • Пол
  • Расположение в кузове
  • Температура
  • Минеральное содержание
  • Количество присутствующей воды
  • Болезнь, например остеопороз

Эти переменные могут до некоторой степени зависеть друг от друга.Например, содержание минералов будет варьироваться в зависимости от расположения кости в теле и возраста пациента.

С возрастом у людей кости обычно становятся менее плотными, и прочность этих костей уменьшается, а это означает, что они более подвержены переломам. Остеопороз — это заболевание, сопровождающееся заметным снижением костной массы, и оно чаще всего встречается у женщин в постменопаузе.

Эти переменные означают, что существует ряд измеряемых свойств кости, поэтому значения, приведенные в таблицах, всегда будут средними, с возможным довольно значительным разбросом данных.

Кроме того, анизотропная структура кости означает, что ее механические свойства необходимо рассматривать в двух ортогональных направлениях:

  • Продольно, то есть параллельно остеону. Это обычное направление загрузки
  • Поперечно, т.е. перпендикулярно длинной оси кости

Модуль упругости

Кость можно рассматривать как состоящую в основном из коллагеновых волокон и неорганической матрицы, и поэтому на простом уровне ее можно проанализировать как волокнистый композит.

Композиты — это материалы, состоящие из двух или более различных компонентов. Они обычно используются в машиностроении и промышленности, где сочетание двух материалов создает композит со свойствами, превосходящими свойства отдельных компонентов.

Модуль Юнга композитов с выровненными волокнами можно рассчитать, используя Правило смесей и Обратное правило смесей для нагрузки параллельно и перпендикулярно волокнам соответственно.

ПРАВИЛО СМЕСЕЙ

E ax = f E f + (1 — f) E m

ОБРАТНОЕ ПРАВИЛО СМЕСЕЙ

\ ( E_ {ax} = \ left [{\ frac {f} {{E_f}} + \ frac {{\ left ({1 — f} \ right)}} {{E_m}}} \ right] ^ {- 1 } \)

Где

E f = Модуль Юнга волокон

E м = модуль Юнга матрицы

E ax , E trans = Модуль Юнга композита в осевом и поперечном направлениях

f = объемная доля волокон

Чтобы получить полную информацию об этих правилах, щелкните здесь.

Эти формулы предсказывают, что композит будет более жестким в осевом направлении, чем в поперечном, поэтому кортикальная кость будет более жесткой в ​​направлении, параллельном остеонам (т. Е. Параллельно длинной оси кости).

В приведенной ниже таблице показаны расчетные значения модуля Юнга кости как в продольном, так и в поперечном направлениях для диапазона объемных долей волокна, а также фактические значения.

Расчетные и экспериментальные значения модуля Юнга для кортикальной кости

Видно, что для поперечного направления составная модель хорошо согласуется с экспериментальными значениями.Однако в продольном направлении разница велика, что указывает на то, что модель не дает точной картины поведения кости.

Эта разница возникает из-за того, что составная модель микроструктуры кости сильно упрощена, поскольку волокна коллагена не выровнены параллельно оси остеонов, а костный минерал существует в виде дискретных кристаллов, а не образует непрерывный матрикс.

Лучшим приближением было бы моделировать кость как двухуровневую композицию.Один уровень обеспечивается армированным гидроксиапатитом коллагеном в единственном остеоне, а второй уровень достигается приблизительно гексагональной упаковкой остеонов в матриксе интерстициальной кости.

Фактические значения модуля Юнга кости по сравнению с коллагеном и гидроксиапатитом показаны в таблице ниже. Измеренное значение модуля Юнга также зависит от температуры, уменьшаясь с повышением температуры, и скорости деформации, увеличиваясь по величине с увеличением скорости деформации.

Материал

Модуль Юнга, E (ГПа)

Коллаген (сухой)

6

Костный минерал (гидроксиапатит)

80

Кортикальная кость продольная

11–21

Кортикальная кость поперечная

5-13

Прочность на растяжение и сжатие

Как упоминалось ранее, кости, такие как бедренная кость, подвергаются изгибающим моментам при нормальной нагрузке.Они создают как растягивающие, так и сжимающие напряжения в различных областях кости.

Измеренные значения прочности кости на растяжение и сжатие сильно различаются. Разным костям тела необходимо поддерживать разные силы, поэтому сила между ними сильно различается. Кроме того, важным фактором является возраст, сила которого часто уменьшается с возрастом.

Продольное направление

Поперечное направление

Прочность на разрыв (МПа)

60-70

~ 50

Прочность на сжатие (МПа)

70-280

~ 50

Эластичность

Костный минерал представляет собой керамический материал и проявляет нормальные упругие свойства Гука, т.е.е. линейная зависимость напряжения от деформации. Напротив, коллаген представляет собой полимер, который демонстрирует J-образную кривую напряжения-деформации. (См. TLP «Эластичность биологических материалов».

Типичные кривые напряжение-деформация для компактной кости, испытанной на растяжение или сжатие во влажном состоянии, представляют собой приблизительно прямую линию. Кость обычно имеет максимальное общее удлинение всего 0,5–3% и поэтому классифицируется как хрупкое, а не пластичное твердое тело.

Вязкость разрушения

В отличие от результатов для прочности на растяжение и сжатие и модуля, значения ударной вязкости в поперечном направлении, как правило, выше, чем в продольном направлении.Это связано с наличием цементных полос в микроструктуре. Это узкие области вокруг самых внешних пластинок в остеонах, и они образуют самый слабый компонент кости. Распространение трещин параллельно остеонам может происходить намного легче через эти области, и это значительно снижает вязкость разрушения кортикальной кости в продольном направлении. Если трещина распространяется перпендикулярно остеону, она изменит направление, когда достигнет цементной линии, тем самым притупив трещину.Это показано на анимации ниже.

В результате, хотя кость классифицируется как хрупкий материал (основной компонент — минерал), ее прочность является превосходной. Энергия разрушения кости G c составляет приблизительно 1,5 кДж м -2 , что сопоставимо со сталью при низких температурах и древесиной при измерении параллельно волокну. Она намного прочнее искусственной керамики из-за наличия в кости коллагеновых волокон. Поскольку кривые напряжение-деформация для нагрузки и разгрузки различаются, эластичность, следовательно, зависит от времени, что является общей характеристикой волокнистых белков.Для полного обсуждения этого см. TLP Эластичность биологических материалов .

Поддерживает и защищает соединительная ткань — Анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Определять и различать типы соединительной ткани: собственная, поддерживающая и жидкая
  • Объясните функции соединительной ткани

Как видно из названия, одна из основных функций соединительной ткани — соединение тканей и органов.В отличие от эпителиальной ткани, которая состоит из плотно упакованных клеток с небольшим внеклеточным пространством или без него, клетки соединительной ткани рассредоточены в матриксе. Матрикс обычно включает в себя большое количество внеклеточного материала, продуцируемого клетками соединительной ткани, которые встроены в него. Матрикс играет важную роль в функционировании этой ткани. Главный компонент матрицы — это измельченное вещество, часто пересеченное белковыми волокнами. Это основное вещество обычно представляет собой жидкость, но оно также может быть минерализованным и твердым, как в костях.Соединительные ткани бывают самых разнообразных форм, но обычно они имеют три общих характерных компонента: клетки, большое количество аморфного основного вещества и белковые волокна. Количество и структура каждого компонента коррелируют с функцией ткани, от твердого основного вещества в костях, поддерживающих тело, до включения специализированных клеток; например, фагоцитарная клетка, которая поглощает патогены, а также очищает ткань от клеточного мусора.

Функции соединительной ткани

Соединительные ткани выполняют множество функций в организме, но, что наиболее важно, они поддерживают и соединяют другие ткани; от соединительнотканной оболочки, окружающей мышечные клетки, до сухожилий, прикрепляющих мышцы к костям, и до скелета, поддерживающего положение тела.Защита — еще одна важная функция соединительной ткани в виде фиброзных капсул и костей, которые защищают нежные органы и, конечно же, скелетную систему. Специализированные клетки соединительной ткани защищают организм от попадающих в него микроорганизмов. Транспортировка жидкости, питательных веществ, отходов и химических веществ обеспечивается специализированными жидкими соединительными тканями, такими как кровь и лимфа. Жировые клетки накапливают излишки энергии в виде жира и способствуют теплоизоляции тела.

Эмбриональная соединительная ткань

Все соединительные ткани происходят из мезодермального слоя эмбриона (см. (Рисунок)). Первой соединительной тканью, развивающейся в эмбрионе, является мезенхима, линия стволовых клеток, из которой позже происходят все соединительные ткани. Кластеры мезенхимальных клеток разбросаны по взрослой ткани и поставляют клетки, необходимые для замены и восстановления после повреждения соединительной ткани. Второй тип эмбриональной соединительной ткани формируется в пуповине, называемой слизистой соединительной тканью или желе Уортона.Эта ткань больше не присутствует после рождения, оставляя только разбросанные по всему телу мезенхимальные клетки.

Классификация соединительной ткани

Три широкие категории соединительной ткани классифицируются в соответствии с характеристиками их основного вещества и типами волокон, находящихся в матрице ((Рисунок)). Собственно соединительная ткань включает рыхлую соединительную ткань и плотную соединительную ткань. Обе ткани содержат различные типы клеток и белковые волокна, взвешенные в вязком основном веществе.Плотная соединительная ткань усилена пучками волокон, которые обеспечивают прочность на разрыв, эластичность и защиту. В рыхлой соединительной ткани волокна организованы неплотно, оставляя между собой большие промежутки. Поддерживающая соединительная ткань — кость и хрящ — обеспечивает структуру и прочность тела и защищает мягкие ткани. Эти ткани характеризуют несколько различных типов клеток и плотно упакованные волокна в матрице. В кости матрица жесткая и описывается как кальцинированная из-за отложений солей кальция.В жидкой соединительной ткани, другими словами, в лимфе и крови, различные специализированные клетки циркулируют в водянистой жидкости, содержащей соли, питательные вещества и растворенные белки.

Примеры соединительной ткани
Собственно соединительная ткань Поддерживающая соединительная ткань Жидкая соединительная ткань
Рыхлая соединительная ткань
  • Ареолярный
  • Жиров
  • Ретикуляр
Хрящ
  • Гиалин
  • Фиброхрящ
  • эластичный
Кровь
Плотная соединительная ткань
  • Резинка обычная
  • Неровная резинка
Кости
  • Компактная кость
  • Губчатая кость
Лимфа

Собственная соединительная ткань

Фибробласты присутствуют во всей собственно соединительной ткани ((рисунок)).Фиброциты, адипоциты и мезенхимальные клетки — это фиксированные клетки, что означает, что они остаются в соединительной ткани. Другие клетки входят и выходят из соединительной ткани в ответ на химические сигналы. Макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, плазматические клетки и фагоцитарные клетки находятся в самой соединительной ткани, но на самом деле являются частью иммунной системы, защищающей организм.

Собственная соединительная ткань

Фибробласты производят эту фиброзную ткань. Собственно соединительная ткань включает фиксированные клетки, фиброциты, адипоциты и мезенхимальные клетки.LM × 400. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Типы ячеек

Самая многочисленная клетка в собственно соединительной ткани — это фибробласт. Полисахариды и белки, секретируемые фибробластами, соединяются с внеклеточными жидкостями с образованием вязкого основного вещества, которое со встроенными волокнистыми белками образует внеклеточный матрикс. Как и следовало ожидать, фиброциты, менее активная форма фибробластов, являются вторым наиболее распространенным типом клеток в собственно соединительной ткани.

Адипоциты — это клетки, которые хранят липиды в виде капель, заполняющих большую часть цитоплазмы. Есть два основных типа адипоцитов: белые и коричневые. Коричневые адипоциты хранят липиды в виде капель и обладают высокой метаболической активностью. Напротив, белые жировые адипоциты хранят липиды в виде одной большой капли и метаболически менее активны. Их эффективность в хранении большого количества жира наблюдается у людей с ожирением. Количество и тип адипоцитов зависит от ткани и местоположения и варьируется среди людей в популяции.

Мезенхимальная клетка представляет собой мультипотентную взрослую стволовую клетку. Эти клетки могут дифференцироваться в любой тип клеток соединительной ткани, необходимых для восстановления и заживления поврежденной ткани.

Макрофагальная клетка — это большая клетка, происходящая из моноцита, типа клетки крови, которая проникает в матрицу соединительной ткани из кровеносных сосудов. Клетки макрофагов являются важным компонентом иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от потенциальных патогенов и разрушенных клеток-хозяев.При стимуляции макрофаги выделяют цитокины, небольшие белки, которые действуют как химические посредники. Цитокины привлекают другие клетки иммунной системы к инфицированным участкам и стимулируют их деятельность. Блуждающие или свободные макрофаги быстро перемещаются за счет амебоидного движения, поглощая инфекционные агенты и клеточный мусор. Напротив, фиксированные макрофаги постоянно проживают в своих тканях.

Тучная клетка, находящаяся в собственно соединительной ткани, имеет множество цитоплазматических гранул. Эти гранулы содержат химические сигналы гистамина и гепарина.При раздражении или повреждении тучные клетки выделяют гистамин, медиатор воспаления, который вызывает расширение сосудов и усиление кровотока в месте травмы или инфекции, а также зуд, отек и покраснение, которые вы считаете аллергической реакцией. Как и клетки крови, тучные клетки происходят из гемопоэтических стволовых клеток и являются частью иммунной системы.

Соединительные тканевые волокна и наземное вещество

Фибробласты секретируют три основных типа волокон: коллагеновые волокна, эластичные волокна и ретикулярные волокна.Коллагеновое волокно состоит из волокнистых белковых субъединиц, связанных вместе, чтобы образовать длинное прямое волокно. Коллагеновые волокна, будучи гибкими, обладают большой прочностью на разрыв, сопротивляются растяжению и придают связкам и сухожилиям характерную упругость и прочность. Эти волокна удерживают соединительные ткани вместе даже во время движения тела.

Эластичное волокно содержит протеин эластин вместе с меньшим количеством других протеинов и гликопротеинов. Основное свойство эластина в том, что после растяжения или сжатия он возвращается к своей первоначальной форме.Эластичные волокна выступают в эластичных тканях кожи и эластичных связках позвоночника.

Ретикулярное волокно также образовано из тех же белковых субъединиц, что и коллагеновые волокна; однако эти волокна остаются узкими и выстраиваются в разветвленную сеть. Они обнаруживаются по всему телу, но наиболее распространены в ретикулярной ткани мягких органов, таких как печень и селезенка, где они закрепляют и обеспечивают структурную поддержку паренхимы (функциональные клетки, кровеносные сосуды и нервы органа).

Все эти типы волокон погружены в основное вещество. Основное вещество, секретируемое фибробластами, состоит из полисахаридов, в частности гиалуроновой кислоты, и белков. Они объединяются, образуя протеогликан с белковой сердцевиной и полисахаридными разветвлениями. Протеогликан притягивает и улавливает доступную влагу, образуя прозрачную, вязкую, бесцветную матрицу, которую вы теперь называете основным веществом.

Свободная соединительная ткань

Рыхлая соединительная ткань находится между многими органами, где она поглощает удары и связывает ткани вместе.Он позволяет воде, солям и различным питательным веществам диффундировать к соседним или внедренным клеткам и тканям.

Жировая ткань состоит в основном из клеток-накопителей жира с небольшим количеством внеклеточного матрикса ((Рисунок)). Большое количество капилляров обеспечивает быстрое хранение и мобилизацию липидных молекул. Наиболее многочисленна белая жировая ткань. Он может казаться желтым и обязан своим цветом каротину и связанным с ним пигментам из растительной пищи. Белый жир в основном способствует накоплению липидов и может служить защитой от холода и механических травм.Белая жировая ткань защищает почки и смягчает заднюю часть глаза. Коричневая жировая ткань чаще встречается у младенцев, отсюда и термин «детский жир». У взрослых количество бурого жира меньше, и он находится в основном в шейных и ключичных областях тела. Множество митохондрий в цитоплазме коричневой жировой ткани помогает объяснить ее эффективность в метаболизме накопленного жира. Коричневая жировая ткань является термогенной, что означает, что, расщепляя жиры, она выделяет метаболическое тепло, а не производит аденозинтрифосфат (АТФ), ключевую молекулу, используемую в метаболизме.

Жировая ткань

Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из жировых клеток с небольшим внеклеточным матриксом. Он сохраняет жир для энергии и обеспечивает изоляцию. LM × 800. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Ареолярная ткань мало специализируется. Он содержит все типы клеток и волокна, описанные ранее, и распределяется случайным образом в виде паутины. Он заполняет промежутки между мышечными волокнами, окружает кровеносные и лимфатические сосуды и поддерживает органы в брюшной полости.Ареолярная ткань лежит в основе большинства эпителия и представляет собой соединительнотканный компонент эпителиальных мембран, которые описаны ниже в следующем разделе.

Ретикулярная ткань представляет собой сетчатую поддерживающую основу для мягких органов, таких как лимфатическая ткань, селезенка и печень ((Рисунок)). Ретикулярные клетки производят ретикулярные волокна, которые образуют сеть, к которой прикрепляются другие клетки. Название происходит от латинского reticulus , что означает «маленькая сеть».

Ретикулярная ткань

Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из сети ретикулярных волокон, которая обеспечивает поддерживающую основу для мягких органов.LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Плотная соединительная ткань

Плотная соединительная ткань содержит больше волокон коллагена, чем рыхлая соединительная ткань. Как следствие, он проявляет большее сопротивление растяжению. Есть две основные категории плотной соединительной ткани: регулярная и нерегулярная. Плотные регулярные волокна соединительной ткани параллельны друг другу, увеличивая прочность на разрыв и сопротивление растяжению в направлении ориентации волокон.Связки и сухожилия состоят из плотной нормальной соединительной ткани, но в связках не все волокна параллельны. Плотная регулярная эластичная ткань содержит волокна эластина в дополнение к волокнам коллагена, что позволяет связке возвращаться к исходной длине после растяжения. Связки в голосовых связках и между позвонками в позвоночнике эластичные.

В плотной соединительной ткани неправильной формы направление волокон произвольное. Такое расположение придает ткани большую прочность во всех направлениях и меньшую — в одном конкретном направлении.В некоторых тканях волокна пересекаются и образуют сетку. В других тканях растяжение в нескольких направлениях достигается за счет чередования слоев, в которых волокна проходят с одинаковой ориентацией в каждом слое, а сами слои уложены друг на друга под углом. Дерма кожи представляет собой пример плотной соединительной ткани неправильной формы, богатой коллагеновыми волокнами. Плотные эластичные ткани неправильной формы придают стенкам артерий прочность и способность восстанавливать первоначальную форму после растяжения ((Рисунок)).

Плотная соединительная ткань

(a) Плотная правильная соединительная ткань состоит из коллагеновых волокон, собранных в параллельные пучки.(б) Плотная соединительная ткань неправильной формы состоит из коллагеновых волокон, сплетенных в сетчатую сеть. Сверху, LM × 1000, LM × 200. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Заболевания…

Connective Tissue: Tendinitis Ваш противник стоит наготове, пока вы готовитесь к подаче, но вы уверены, что пробьете мяч мимо соперника. Когда вы подбрасываете мяч высоко в воздух, ваше запястье пронизывает жгучая боль, и вы роняете теннисную ракетку.Та тупая боль в запястье, которую вы игнорировали летом, теперь стала невыносимой болью. Игра пока окончена.

После осмотра вашего опухшего запястья врач в отделении неотложной помощи сообщает, что у вас развился тендинит запястья. Она рекомендует заморозить болезненную область, принимать нестероидные противовоспалительные препараты, чтобы облегчить боль и уменьшить отек, и полностью отдохнуть в течение нескольких недель. Она прерывает ваши протесты, что вы не можете перестать играть. Она строго предупреждает об опасности обострения состояния и возможности хирургического вмешательства.Она утешает вас, говоря, что такие известные теннисисты, как Винус и Серена Уильямс и Рафаэль Надаль, также страдали от травм, связанных с тендинитом.

Что такое тендинит и как это произошло? Тендинит — это воспаление сухожилия, толстой полосы волокнистой соединительной ткани, которая прикрепляет мышцу к кости. Состояние вызывает боль и болезненность в области вокруг сустава. В редких случаях внезапная серьезная травма может вызвать тендинит. Чаще всего это состояние возникает в результате повторяющихся движений во времени, которые напрягают сухожилия, необходимые для выполнения заданий.

Люди, чья работа и увлечения связаны с повторением одних и тех же движений снова и снова, часто подвергаются наибольшему риску развития тендинита. Вы слышали о теннисе и локтях гольфиста, о коленях прыгуна и плечах пловца. Во всех случаях чрезмерное использование сустава вызывает микротравму, которая вызывает воспалительную реакцию. Обычно тендинит диагностируется при клиническом обследовании. В случае сильной боли можно исследовать рентген, чтобы исключить возможность травмы кости. В тяжелых случаях тендинит может даже оторваться сухожилие.Хирургическое лечение сухожилия болезненно. Соединительная ткань в сухожилии не имеет обильного кровоснабжения и медленно заживает.

В то время как пожилые люди подвержены риску развития тендинита, поскольку эластичность ткани сухожилия с возрастом снижается, у активных людей любого возраста тендинит может развиться. Юные спортсмены, танцоры и операторы компьютеров; любой, кто постоянно выполняет одни и те же движения, подвержен риску тендинита. Хотя повторяющиеся движения неизбежны во многих видах деятельности и могут привести к тендиниту, можно принять меры предосторожности, которые могут снизить вероятность развития тендинита.Для активных людей рекомендуется растяжка перед тренировкой и кросс-тренинг или смена упражнений. Для страстного спортсмена, возможно, пришло время взять уроки, чтобы улучшить технику. Все профилактические меры направлены на повышение прочности сухожилия и уменьшение нагрузки на него. При должном отдыхе и тщательном уходе вы вернетесь на площадку, чтобы отбить эту подачу через сетку.

Посмотрите этот анимационный ролик, чтобы узнать больше о тендините, болезненном состоянии, вызванном опухшими или поврежденными сухожилиями.

Поддерживающие соединительные ткани

Две основные формы поддерживающей соединительной ткани, хрящ и кость, позволяют телу сохранять свою осанку и защищать внутренние органы.

Хрящ

Характерный внешний вид хряща обусловлен полисахаридами, называемыми хондроитинсульфатами, которые связываются с белками основного вещества с образованием протеогликанов. В хрящевой матрикс встроены хондроциты или хрящевые клетки, и пространство, которое они занимают, называется лакунами (единичное число = лакуна).Слой плотной соединительной ткани неправильной формы, надхрящницы, покрывает хрящ. Хрящевая ткань не имеет сосудов, поэтому все питательные вещества должны диффундировать через матрикс, чтобы достичь хондроцитов. Это фактор, способствующий очень медленному заживлению хрящевой ткани.

Три основных типа хрящевой ткани — это гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ ((Рисунок)). Гиалиновый хрящ, наиболее распространенный тип хряща в организме, состоит из коротких и рассредоточенных коллагеновых волокон и содержит большое количество протеогликанов.Под микроскопом образцы тканей кажутся прозрачными. Поверхность гиалинового хряща гладкая. Сильный и гибкий, он находится в грудной клетке и носу и покрывает кости, где они встречаются, образуя подвижные суставы. Он составляет шаблон эмбрионального скелета до образования кости. Пластина из гиалинового хряща на концах кости позволяет продолжать рост до зрелого возраста. Фиброхрящ прочный, потому что он имеет толстые пучки коллагеновых волокон, рассредоточенных по его матрице. Мениски в коленном суставе и межпозвонковых дисках являются примерами фиброзного хряща.Эластичный хрящ содержит эластичные волокна, а также коллаген и протеогликаны. Эта ткань обеспечивает жесткую поддержку, а также эластичность. Осторожно потяните за мочки ушей и обратите внимание, что они возвращаются к своей первоначальной форме. Наружное ухо содержит эластичный хрящ.

Типы хрящей

Хрящ — это соединительная ткань, состоящая из коллагеновых волокон, заключенных в твердую матрицу сульфатов хондроитина. (а) Гиалиновый хрящ обеспечивает некоторую гибкость опоры. Пример из ткани собаки.(б) Фиброхрящи обеспечивают некоторую сжимаемость и могут поглощать давление. (c) Эластичный хрящ обеспечивает прочную, но эластичную поддержку. Сверху, LM × 300, LM × 1200, LM × 1016. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Кость

Кость — самая твердая соединительная ткань. Он обеспечивает защиту внутренних органов и поддерживает тело. Жесткий внеклеточный матрикс кости состоит в основном из волокон коллагена, заключенных в минерализованном основном веществе, содержащем гидроксиапатит, форму фосфата кальция.Оба компонента матрицы, органические и неорганические, вносят свой вклад в необычные свойства кости. Без коллагена кости были бы хрупкими и легко разрушались. Без минеральных кристаллов кости будут сгибаться и оказывать мало поддержки. Остеоциты, костные клетки, такие как хондроциты, расположены в лакунах. Гистология поперечной ткани длинной кости показывает типичное расположение остеоцитов в виде концентрических кругов вокруг центрального канала. Кость — это ткань с высокой васкуляризацией. В отличие от хряща, костная ткань может быстро восстановиться после травм.

Губчатая кость под микроскопом выглядит как губка и содержит пустоты между трабекулами или собственно дугами кости. Он легче компактной кости и находится внутри некоторых костей и на концах длинных костей. Компактная кость твердая и имеет большую структурную прочность.

Жидкая соединительная ткань

Кровь и лимфа — это жидкие соединительные ткани. Клетки циркулируют в жидком внеклеточном матриксе. Все форменные элементы, циркулирующие в крови, происходят из гемопоэтических стволовых клеток, расположенных в костном мозге ((Рисунок)).Эритроциты, красные кровяные тельца, переносят кислород и немного углекислого газа. Лейкоциты, белые кровяные тельца, отвечают за защиту от потенциально вредных микроорганизмов или молекул. Тромбоциты — это фрагменты клеток, участвующие в свертывании крови. Некоторые лейкоциты обладают способностью пересекать эндотелиальный слой, выстилающий кровеносные сосуды, и проникать в соседние ткани. Питательные вещества, соли и отходы растворяются в жидкой матрице и переносятся по телу.

Лимфа содержит жидкий матрикс и лейкоциты.Лимфатические капилляры чрезвычайно проницаемы, позволяя более крупным молекулам и избыточной жидкости из интерстициального пространства попадать в лимфатические сосуды. Лимфа стекает в кровеносные сосуды, доставляя в кровь молекулы, которые иначе не могли бы напрямую попасть в кровоток. Таким образом, специализированные лимфатические капилляры транспортируют абсорбированные жиры из кишечника и доставляют эти молекулы в кровь.

Кровь: жидкая соединительная ткань

Кровь — это жидкая соединительная ткань, содержащая эритроциты и различные типы лейкоцитов, которые циркулируют в жидком внеклеточном матриксе.LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Перейдите по этой ссылке, чтобы проверить свои знания о соединительной ткани с помощью этой викторины из 10 вопросов. Можете ли вы назвать 10 типов тканей, показанных на слайдах гистологии?

Обзор главы

Соединительная ткань — это неоднородная ткань с множеством форм клеток и структурой ткани. Структурно все соединительные ткани содержат клетки, встроенные во внеклеточный матрикс, стабилизированный белками.Химическая природа и физическая структура внеклеточного матрикса и белков сильно различаются между тканями, что отражает разнообразие функций, которые соединительная ткань выполняет в организме. Соединительные ткани отделяют и смягчают органы, защищая их от смещения или травм. Соединительные ткани обеспечивают поддержку и помогают движению, хранят и транспортируют молекулы энергии, защищают от инфекций и способствуют температурному гомеостазу.

Множество разных клеток способствуют образованию соединительной ткани.Они берут начало в мезодермальном зародышевом листе и дифференцируются от мезенхимы и кроветворной ткани в костном мозге. Фибробласты являются наиболее многочисленными и секретируют много белковых волокон, адипоциты специализируются на хранении жира, кроветворные клетки из костного мозга дают начало всем клеткам крови, хондроциты образуют хрящ, а остеоциты образуют кости. Внеклеточный матрикс содержит жидкость, белки, производные полисахаридов и, в случае кости, минеральные кристаллы. Белковые волокна делятся на три основные группы: коллагеновые волокна толстые, прочные, гибкие и устойчивые к растяжению; тонкие ретикулярные волокна, образующие поддерживающую сетку; и эластиновые волокна тонкие и эластичные.

Основными типами соединительной ткани являются собственно соединительная ткань, поддерживающая ткань и жидкая ткань. Собственно рыхлая соединительная ткань включает жировую ткань, ареолярную ткань и ретикулярную ткань. Они служат для удержания органов и других тканей на месте, а в случае жировой ткани — для изоляции и сохранения запасов энергии. Матрикс является наиболее распространенным элементом рыхлой ткани, хотя жировая ткань не имеет большого количества внеклеточного матрикса. Собственно плотная соединительная ткань богаче волокнами и может быть правильной, с волокнами, ориентированными параллельно, как в связках и сухожилиях, или нерегулярной, с волокнами, ориентированными в нескольких направлениях.Капсулы органов (коллагеновый тип) и стенки артерий (эластический тип) содержат плотную соединительную ткань неправильной формы. Хрящ и кость являются поддерживающей тканью. Хрящ содержит хондроциты и довольно гибкий. Гиалиновый хрящ гладкий и чистый, покрывает суставы и находится в растущей части костей. Фиброхрящи прочны из-за дополнительных коллагеновых волокон и, помимо прочего, образуют межпозвонковые диски. Эластичный хрящ может растягиваться и возвращаться к своей первоначальной форме из-за высокого содержания эластичных волокон.Матрикс содержит очень мало кровеносных сосудов. Кости состоят из жесткого минерализованного матрикса, содержащего соли кальция, кристаллы и остеоциты, расположенные в лакунах. Костная ткань сильно васкуляризована. Губчатая кость губчатая и менее твердая, чем компактная кость. Жидкая ткань, например кровь и лимфа, характеризуется жидким матриксом и отсутствием поддерживающих волокон.

Вопросы по интерактивной ссылке

Перейдите по этой ссылке, чтобы проверить свои знания о соединительной ткани с помощью этой викторины из 10 вопросов.Можете ли вы назвать 10 типов тканей, показанных на слайдах гистологии?

Щелкните внизу викторины, чтобы получить ответы.

Обзорные вопросы

Какие три основных компонента составляют соединительная ткань?

  1. клетки, основное вещество и углеводные волокна
  2. клетки, основное вещество и белковые волокна
  3. Коллаген, основное вещество и белковые волокна
  4. Матрица, основное вещество и жидкость

Под микроскопом образец ткани показывает клетки, расположенные в пространствах, разбросанных на прозрачном фоне.Вероятно, это ________.

  1. рыхлая соединительная ткань
  2. сухожилие
  3. кость
  4. гиалиновый хрящ

Какая соединительная ткань специализируется на хранении жира?

  1. сухожилие
  2. Жировая ткань
  3. ретикулярная ткань
  4. плотная соединительная ткань

Связки соединяют кости вместе и выдерживают большие нагрузки. Какой тип соединительной ткани должны содержать связки?

  1. ареолярная ткань
  2. Жировая ткань
  3. плотная правильная соединительная ткань
  4. плотная соединительная ткань неправильной формы

У взрослых новые клетки соединительной ткани происходят из ________.

  1. мезодерма
  2. мезенхима
  3. эктодерма
  4. энтодерма

В кости основными клетками являются ________.

  1. фибробластов
  2. хондроцитов
  3. лимфоцитов
  4. Остеоциты

Вопросы о критическом мышлении

Одна из основных функций соединительной ткани — объединять органы и системы органов в организме. Обсудите, как кровь выполняет эту роль.

Кровь — это жидкая соединительная ткань, множество специализированных клеток, которые циркулируют в водянистой жидкости, содержащей соли, питательные вещества и растворенные белки в жидком внеклеточном матриксе.Кровь содержит форменные элементы, полученные из костного мозга. Эритроциты, или красные кровяные тельца, переносят кислород и углекислый газ. Лейкоциты или белые кровяные тельца несут ответственность за защиту организма от потенциально вредных микроорганизмов или молекул. Тромбоциты — это фрагменты клеток, участвующие в свертывании крови. Некоторые клетки обладают способностью пересекать эндотелиальный слой, выстилающий сосуды, и проникать в соседние ткани. Питательные вещества, соли и отходы растворяются в жидкой матрице и переносятся по телу.

Почему повреждение хряща, особенно гиалинового хряща, заживает намного медленнее, чем перелом кости?

Слой плотной соединительной ткани неправильной формы покрывает хрящ. Кровеносные сосуды не снабжают хрящевую ткань. Повреждения хряща заживают очень медленно, потому что клетки и питательные вещества, необходимые для восстановления, медленно диффундируют к месту повреждения.

Глоссарий

адипоцитов
липидные накопители
жировая ткань
специализированная ареолярная ткань, богатая накопленным жиром
ареолярная ткань
(также рыхлая соединительная ткань) тип собственно соединительной ткани, которая показывает небольшую специализацию с клетками, рассредоточенными в матриксе
хондроцитов
клеток хряща
коллагеновое волокно
гибких волокнистых белков, придающих соединительной ткани прочность на разрыв
собственно соединительная ткань
соединительная ткань, содержащая вязкий матрикс, волокна и клетки.
плотная соединительная ткань
собственно соединительная ткань, содержащая множество волокон, обеспечивающих эластичность и защиту
эластичный хрящ
тип хряща с эластином в качестве основного белка, характеризующийся жесткой опорой, а также эластичностью
эластичное волокно
волокнистый белок в соединительной ткани, который содержит высокий процент белка эластина, который позволяет волокнам растягиваться и возвращаться к исходному размеру
фибробласт
наиболее распространенный тип клеток в соединительной ткани, секретирует белковые волокна и матрикс во внеклеточное пространство
фиброхрящ
жесткая форма хряща, состоящая из толстых пучков коллагеновых волокон, встроенных в основное вещество хондроитинсульфат
фиброцит
Менее активная форма фибробластов
жидкая соединительная ткань
специализированных клеток, которые циркулируют в водянистой жидкости, содержащей соли, питательные вещества и растворенные белки
основное вещество
жидкая или полужидкая часть матрицы
гиалиновый хрящ
Самый распространенный тип хряща, гладкий и состоящий из коротких коллагеновых волокон, встроенных в основное вещество хондроитинсульфат
пробелов
(единственное число = лакуна) небольшие пространства в костной или хрящевой ткани, которые занимают клетки
рыхлая соединительная ткань
(также ареолярная ткань) тип собственно соединительной ткани, которая показывает небольшую специализацию с клетками, рассредоточенными в матриксе
матрица
внеклеточный материал, продуцируемый встроенными в него клетками, содержащий основное вещество и волокна
мезенхимальные клетки
взрослых стволовых клеток, из которых происходит большинство клеток соединительной ткани
мезенхима
эмбриональная ткань, из которой происходят клетки соединительной ткани
слизистая соединительная ткань
Специализированная рыхлая соединительная ткань в пуповине
паренхима
функциональных клеток железы или органа в отличие от поддерживающей или соединительной ткани железы или органа
сетчатое волокно
Мелковолокнистый белок, состоящий из субъединиц коллагена, которые перекрестно сшиваются, образуя поддерживающие «сети» в соединительной ткани
ретикулярная ткань
тип рыхлой соединительной ткани, которая обеспечивает поддерживающую основу для мягких органов, таких как лимфатическая ткань, селезенка и печень
поддерживающая соединительная ткань
тип соединительной ткани, которая придает силу телу и защищает мягкие ткани

Почему ваши кости не из стали?

Это отправная точка для размышлений о конструкционных материалах в природе и в технике.В художественных произведениях металл — предпочтительный материал для скелетов, как экзо-, так и эндо, от бионического мужчины (и женщины) до киберлюдей Доктора Кто. В реальном мире мы изготавливаем детали для замены костей, такие как искусственные тазобедренные суставы, из металлических сплавов, включая нержавеющую сталь, титан 64 и кобальт-хромовые сплавы.

Предположим, я должен был сделать вам предложение: вы можете пойти в больницу и вам вынут все кости и заменены красивыми, блестящими новыми, сделанными из инженерного материала по вашему выбору.У вас может быть металлический сплав или, может быть, вы предпочтете композит из углеродного волокна? Я подозреваю, что вы не захотите принять это прекрасное предложение. Помимо (совершенно естественного) подозрения в том, что можно отдать себя в руки медиков, вы, вероятно, думаете, что кости, которые природа дала вам, вероятно, будут наилучшим возможным решением, поскольку они были усовершенствованы для своей цели в течение миллионов лет эволюции. . Эта точка зрения очень распространена и поддерживается научными авторами школы мысли «Природа прекрасна», которые, кажется, посвятили себя объяснению чудес природы и убеждению вас, что мы, бедные люди, не можем сделать что-либо так же хорошо.

Итак, давайте посмотрим на факты. Кости в вашем теле сделаны из материала, который имеет предел прочности на разрыв 150 МПа, деформацию до разрушения 2% и вязкость разрушения 4 МПа (м) ½ . Для конструкционного материала это не годится. Мы можем производить легированные стали, которые в десять раз лучше по всем трем свойствам. Но, конечно, есть и другие факторы, которые мы должны принять во внимание, чтобы провести достоверное сравнение. Кость менее плотная, чем металл, и это важно, потому что вес наших костей сильно влияет на энергию, необходимую для передвижения.Чтобы провести количественный анализ, нам необходимо рассмотреть геометрию и нагрузку на конструкцию. Основные кости в основном имеют трубчатую форму, нагружаются при сжатии и изгибе. Поэтому рациональное сравнение — представить себе трубы, сделанные из разных материалов, все одинаковой длины и диаметра, с толщиной, подобранной для придания им одинакового веса. Подставляя некоторые типичные размеры и свойства материала, мы обнаруживаем, что напряжения в кости, сделанной, например, из титанового сплава, будут около 1.В 3 раза выше, чем в кости такого же веса, сделанной из кости. Но титановый сплав в 5 раз прочнее, поэтому очевидно, что его запас прочности намного выше.

Есть еще одно важное свойство, которым инженерные материалы не обладают, в отличие от некоторых биологических материалов, а именно самовосстановление. Сломанная кость заживает, и на самом деле ваши кости постоянно повреждаются в результате циклических нагрузок, испытываемых при нормальной деятельности. Возникают и растут небольшие усталостные трещины; вы бы развалились от усталости в течение нескольких лет, если бы не тот факт, что эти трещины постоянно обнаруживаются и ремонтируются.Этот непрерывный процесс обслуживания осуществляется живыми клетками; мы до сих пор не совсем понимаем, как это делается, и это увлекательная область исследований. Но если бы у вас были металлические кости, они бы никогда не нуждались в ремонте: например, титановый сплав имеет усталостную прочность около 500 МПа, что более чем в пять раз превышает напряжения, которые он мог бы испытать в своей жизни в качестве кости. И в случае удара металлическая кость, вероятно, согнется, а не сломается, и ее можно будет просто согнуть на место.

Еще один аргумент, который часто приводят в отношении костей, — это сказать, что они обладают «уникальной комбинацией свойств». Это сводится к тому, что он имеет относительно высокую прочность в сочетании с относительно низким модулем Юнга. Это правда, что если бы мы хотели сделать материал с таким же модулем упругости, что и кость, около 15 ГПа, нам, вероятно, пришлось бы использовать композитный материал, и в этом случае было бы трудно сопоставить прочность. Но в чем преимущество именно этой комбинации свойств? Наличие относительно низкого модуля и высокой прочности означает большую площадь под кривой напряжения / деформации и, следовательно, большое количество энергии, поглощаемой при деформации.Эта энергия бывает двух типов, и оба могут быть полезны. Для напряжений ниже предела текучести у нас есть энергия упругой деформации, которую можно сохранять и высвобождать с относительно небольшими потерями. Это очень важно в динамических ситуациях: когда вы идете или, особенно, бежите, энергия накапливается в течение одной части цикла походки и высвобождается на долю секунды позже. Большая часть этой энергии хранится в ваших костях, мышцах и сухожилиях. При напряжениях выше предела текучести у нас есть энергия, которая поглощается, а не высвобождается: это очень полезно в ситуациях ударного разрушения.Так что да, важно иметь большую площадь под кривой напряжения-деформации, но (как вы уже догадались) многие инженерные материалы превосходят кость и в этом отношении. Сталь имеет примерно такую ​​же упругую энергию, но примерно в 25 раз превышает общее поглощение энергии костью. Типичный композит из углеродного волокна имеет аналогичную общую энергию, но примерно в 10 раз превышает энергию упругости кости.

Если вы относитесь к тем людям, которых больше убеждает пример из реальной жизни, тогда возьмем Оскара Писториуса, южноафриканского спортсмена, у которого есть небольшой недостаток — отсутствие ног.Но, может быть, это все-таки не такой уж и недостаток. Он бегает, используя ноги из композитного углеродного волокна, и какое-то время ему не позволяли соревноваться с трудоспособными бегунами, когда научный анализ пришел к выводу, что его протезы дают ему несправедливое преимущество. Я считаю так!

Мы, люди, должны гордиться собой, особенно те из нас, кто материаловеды и инженеры. После долгой и славной истории металлургия и материаловедение достигли точки, когда где-то в начале двадцатого века естественные организмы начали производить материалы, которые на самом деле были лучше, чем те, что находятся в их собственных телах.

Теперь все очень хорошо, я слышу вы говорите, и если я действительно потеряю руку или ногу, приятно знать, что я могу получить хорошую замену, но мое тело не может делать сталь, так что в чем польза ? Это подводит меня к следующему вопросу: почему наши тела и тела других животных эволюционировали так, чтобы изготавливать определенные конструкционные материалы, которые они делают, а не другие, особенно металлы? Это немного загадка. Насколько мне известно, не существует организмов, которые используют металлы в качестве конструкционных материалов, но у всех нас есть много металлических элементов в наших телах.Кажется, не существует какой-либо фундаментальной причины, по которой животные не могут развиваться, например, из стали. Он будет получать сырье, как и мы, из железной руды. Энергия активации окисления и восстановления железа составляет порядка 30-60 кДж / моль, что сравнимо с цифрой 57 кДж / моль для АТФ, молекулы, которая обычно используется для передачи энергии по нашему телу. Обычно мы производим железо из руды при очень высоких температурах, потому что процесс, ограничивающий скорость, — это диффузия в твердом состоянии.Но тело производит материалы совсем по-другому, снизу вверх, атом за атомом, молекула за молекулой. И, конечно же, дело в том, что вы уже постоянно окисляете и восстанавливаете железо внутри своего тела. Гемоглобин, представляющий собой молекулу, которая переносит кислород в вашей крови, работает за счет наличия в центре одного иона Fe, степень окисления которого можно изменить, чтобы молекула могла захватывать или высвобождать атомы кислорода.

Итак, кажется, что нет никаких фундаментальных причин, по которым животные не могли развить металлический скелет.Может, они уже существуют на какой-то другой планете. Если да, то на что они будут похожи? Что ж, если предположить, что у них была такая же форма тела, как у нас, и на них действовала одинаковая сила тяжести, тогда они могли позволить себе быть намного больше. С костным материалом, который в четыре раза прочнее нашего, можно использовать законы масштабирования, чтобы оценить, что все тело может быть в четыре раза выше и в 64 раза тяжелее. Эти семиметровые гиганты получали сырье, поедая камни, что не было бы проблемой, поскольку их зубы были бы сделаны из закаленной стали.Будем надеяться, что они дружелюбны!

Evolution, конечно, прекрасна, но у нее есть ограничения, и она лучше справляется с некоторыми вещами, чем с другими. Например, эволюция очень хорошо меняет формы животных. Возьмем, к примеру, млекопитающих; у всех млекопитающих в основном один и тот же набор костей, единственное, что отличает меня от мыши или слона, — это размер и, в меньшей степени, форма каждой кости в наших телах. Грудь птицы, условно говоря, намного больше вашей, потому что это точка прикрепления основных мышц, используемых для движения крыльев во время полета.Подобные морфологические изменения могут происходить постепенно от одного поколения к другому, что позволяет видам адаптироваться. Однако когда дело доходит до материалов, природа гораздо консервативнее. Практически все биологические материалы, будь то животные или растения, насекомые или рыбы, представляют собой волокнистые композиты, состоящие из белков и полисахридов, армированных керамическими частицами на основе соединений кальция или кремния. Насколько нам известно, так было с незапамятных времен. В течение пары миллиардов лет твердых материалов не было, по крайней мере, если они и были, они не оставили никаких свидетельств в виде окаменелостей.Около полмиллиарда лет назад природа, кажется, открыла уловку создания твердых материалов в процессе осаждения. Кости, например, вначале очень мягкие и состоят в основном из белкового коллагена. В течение нескольких месяцев они постепенно затвердевают благодаря осаждению соединения кальция гидроксиапатита (HA), процесса, который отслеживается и контролируется клетками, живущими в кости. Мы не уверены, что именно делают клетки, а когда что-то идет не так, это приводит к серьезным заболеваниям, таким как остеопороз, поэтому это вызывает большой интерес.

Наверное, мне не следует быть таким суровым к природе, потому что в костях есть что-то весьма примечательное. У него разумные свойства, учитывая ужасный материал, из которого он сделан. Используемые материалы — коллаген и ГК — очень плохи по сравнению с техническими полимерами, такими как эпоксидная смола, и армирующими волокнами, такими как углерод или стекло. Исследователи пытались создать искусственную кость из природного материала, и результаты далеки от механических свойств настоящей кости. Уловка, и именно здесь так успешен природный подход «снизу вверх», состоит в том, чтобы создать нанокомпозит.Размер кристаллов ГА (толщина несколько микрон) подобен критическому размеру дефекта для этого хрупкого материала, что оптимизирует его использование. Существует также некоторая важная структура в масштабе сотен микрон: элементы, называемые остеонами, выполняют функцию, аналогичную зернам в других материалах, выступая в качестве барьеров для роста трещин и, таким образом, улучшая ударную вязкость. Здесь есть несколько уловок, которым мы можем научиться при разработке наноматериалов для структурных целей.

Если вы хотите узнать больше о костях и других структурных биологических материалах, я могу порекомендовать две отличные книги: Кости Джона Карри: структура и механика и Джулиан Винсент Structural Biomaterials , обе опубликованные издательством Princeton University Press.В двух моих недавних обзорных статьях более подробно рассказывается о текущих исследованиях биомеханики костей (Taylor, D., Hazenberg, JG, and Lee, TC, Жизнь с трещинами: повреждение и восстановление в кости человека. Nature Materials (2007) 6 , 263, и Тейлор, Д., Перелом и восстановление кости: многомасштабная проблема. Журнал материаловедения (2007) 42 , 8911.).

Гипотеза: прочность костей возникает из-за подавления упругих волн

  • Launey, M.Э. и Ричи Р.О. О вязкости разрушения современных материалов. Adv. Матер. 21. С. 2103–2110 (2009).

    CAS Статья Google ученый

  • Ричи Р. О. Конфликты между силой и стойкостью. Nat. Матер. 2011. Т. 10. С. 817–822.

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Джанг Д., Меза Л. Р., Грир Ф. и Грир Дж. Р. Изготовление и деформация трехмерных полых керамических наноструктур.Nat. Матер. 12. С. 893–898 (2013).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Гиза, Т., Пуньо, Н. М., Вонг, Дж. Й., Каплан, Д. Л. и Бюлер, М. Дж. Что внутри? — Шкалы длины, которые определяют процессы разрушения полимерных волокон. Adv. Матер. 26. С. 412–417 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • Мейерс, М. А., МакКитрик, Дж. И Чен, П.-Y. Конструкционные биологические материалы: критические связи механики и материалов. Science 339, 773–779 (2013).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Studart, A.R. На пути к высокоэффективным биовоздушным композитам. Adv. Матер. 24. С. 5024–5044 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • Гао, Х., Цзи, Б., Йегер, И. Л., Арц, Э. и Фратцл, П.Материалы становятся нечувствительными к дефектам в наномасштабе: уроки природы. PNAS 100, 5597–5600 (2003).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Лони М. Э., Бюлер М. Дж. И Ричи Р. О. О механических источниках прочности костей. Анну. Rev. Mater. Res. 2010. Т. 40. С. 25–53.

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Ван, Р.И Гупта, Х.С. Механизмы деформации и разрушения кости и перламутра. Анну. Rev. Mater. Res. 41, 41–73 (2011).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Poundarik, A.A. et al. Формирование дилатационной полосы в кости. PNAS 109, 19178–19183 (2012).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Карри Дж. Строение и механика кости.J. Mater. Sci. 47, 41–54 (2012).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Zioupos, P. & Currey, J. D. Степень микротрещин и морфология микротрещин в поврежденной кости. J. Mater. Sci. 29, 978–986 (1994).

    ADS Статья Google ученый

  • Chen, C. et al. Перспективы механики неоднородного твердого тела. Acta Mecha Solida Sin 24, 1–26 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • Кумар, С., Ли, Х., Хак, А. и Гао, Х. Имеет ли значение концентрация напряжения для нанокристаллических металлов? Nano Lett. 11. С. 2510–2516 (2011).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Шехават А., Заппери С. и Сетна Дж. П. От просачивания повреждений до зарождения трещин через критичность конечного размера.Phys. Rev. Lett. 110, 185505 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • Сен, Д. и Бюлер, М. Дж. Структурные иерархии определяют прочность и устойчивость к дефектам, несмотря на простые и механически более хрупкие строительные блоки. Sci. Отчет 1 (2011 г.).

  • Шенг П. Введение в рассеяние волн, локализацию и мезоскопические явления: локализация и мезоскопические явления Джон Смит 243–279 (Springer, Berlin, 2006).

  • Zhang, P. & To, A.C. Широкополосная волновая фильтрация биоинспирированного иерархического фононного кристалла. Прил. Phys. Lett. 102, — (2013).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • Атраш, Ф., Хашибон, А., Гумбш, П., Шерман, Д. Явление динамического разрушения, вызванное излучением фононов. Phys. Rev. Lett. 106, 085502 (2011).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Атраш, Ф.& Шерман, Д. Оценка теплового фононного излучения при динамическом разрушении хрупких кристаллов. Phys. Ред. B 84, 224307 (2011).

    ADS Статья Google ученый

  • Бонами Д. и Бушо Э. Разрушение гетерогенных материалов: динамический фазовый переход? Phys. 2011. Т. 498. С. 1–44.

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Гьерден, К.С., Стормо А. и Хансен А. Классы универсальности при ограниченном росте трещин. Phys. Rev. Lett. 111, 135502 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • Freedman, J. P. et al. Спектры универсальной длины свободного пробега фононов в кристаллических полупроводниках при высоких температурах. Sci. Отчет 3 (2013).

  • Тай, К., Дао, М., Суреш, С., Палазоглу, А. и Ортис, К. Наноразмерная неоднородность способствует рассеянию энергии в кости.Nat. Матер. 6. С. 454–462 (2007).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Кацаменис, О. Л., Чонг, Х. М. Х., Андриотис, О. Г. и Тернер, П. Дж. Нагрузка в микроструктуре кортикальной кости: селективное повышение жесткости и неоднородное распределение деформации на ламеллярном уровне. J. Mech. Behav. Биомед. Матер. 17. С. 152–165 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • Эбахер, В., Гай, П., Оксланд, Т. Р. и Ван, Р. Субпластинчатые микротрещины и роль канальцев в кортикальной кости человека. Действовать. Биоматер. 2012. Т. 8. С. 1093–1100.

    Артикул Google ученый

  • Коледник, О., Предан, Дж., Фишер, Ф. Д. и Фратцл, П. Критерии проектирования с использованием биоинспекций для устойчивых к повреждениям материалов с периодически изменяющейся микроструктурой. Adv. Func. Матер. 21. С. 3634–3641 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • Бис, А.M. et al. Нанокомпозиты, устойчивые к дефектам, за счет модуляции жесткости на основе биологических методов. Adv. Func. Матер. 24. С. 2883–2891 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • Biswas, K. et al. Высокопроизводительные объемные термоэлектрики с масштабной иерархической архитектурой. Nat. 489. С. 414–418 (2012).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Гомопулос, Н.Наномеханические и фононные свойства структурированных мягких материалов Майнц, Дисс. Ун-та, 2009 (2009).

  • Меза, Л. Р., Дас, С. и Грир, Дж. Р. Прочные, легкие и восстанавливаемые трехмерные керамические нанорешетки. Science 345, 1322–1326 (2014).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Коски, К. Дж., Ахенблит, П., Маккирнан, К. и Яргер, Дж. Л. Неинвазивное определение полных модулей упругости паучьих шелков.Nat Mater 12, 262–267 (2013).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Кадич М., Бюкманн Т., Шиттни Р. и Вегенер М. Метаматериалы за пределами электромагнетизма. Rep. Prog. Физика, физика, тел. 76, 126501 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • Мальдован М. Звуковые и тепловые революции в фононике. Nat. 503, 209–217 (2013).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

  • Ли, Дж.Х., Сингер, Дж. П. и Томас, Э. Л. Микро- / наноструктурированные механические метаматериалы. Adv. Матер. 24. С. 4782–4810 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • Zhang, H. & Minnich, A.J. Наилучшее распределение наночастиц по размерам при минимальном термическом воздействии. arXiv (2014).

  • Границы | Костный внеклеточный матрикс в формировании и регенерации костей

    Введение

    Травмы, переломы, врожденные заболевания или опухоли могут вызвать дефекты костей, которые сложно зажить.Это особенно верно для больших костей, где недостающая ткань больше, чем способность к спонтанному заживлению остеобластов (El-Rashidy et al., 2017; Fabris et al., 2018). При небольших дефектах аутологичные костные трансплантаты остаются золотым стандартом. Этот подход основан на использовании костной ткани, взятой из собственного донорского участка пациента, который трансплантируется в поврежденный участок того же пациента. Поскольку трансплантаты содержат природный костный матрикс, остеобласты и факторы роста, они по своей сути обладают остеоиндуктивностью и остеокондуктивностью (Garcia-Gareta et al., 2015). Однако этот подход ограничен доступными источниками трансплантатов и вторичным повреждением донорского участка. Напротив, имея такие же биологические характеристики и механические свойства, что и аутогенная кость, аллогенная кость несет в себе риск передачи инфекционных заболеваний и возможность иммунного отторжения (Hinsenkamp et al., 2012).

    В последние годы технология тканевой инженерии позволила производить искусственные кости в больших количествах. Полученные материалы обладают потенциальными преимуществами превосходной биосовместимости, остеоиндуктивности и остеокондуктивности, обеспечивая новый многообещающий метод восстановления костей.Производство превосходных тканеинженерных конструкций зависит от трех основных элементов: соответствующих каркасов для поддержки регенерации тканевых клеток, цитокинов и соответствующих семенных клеток. В качестве физической основы искусственных трансплантатов материалы каркаса играют ключевую роль в создании искусственной кости (Noori et al., 2017). В идеале материал каркаса должен имитировать характеристики естественной кости, обеспечивая подходящую биохимическую среду и биомеханическую поддержку для адгезии, миграции, пролиферации, остеогенной дифференцировки и ангиогенеза семенных клеток на каркасе.Наконец, он должен обеспечивать постепенную интеграцию в ткань хозяина во время процесса заживления, позволяя ему нести нормальные нагрузки (Mishra et al., 2016; Roseti et al., 2017). Во время костной регенерации важную роль в формировании кости играют возвращение мезенхимальных стволовых клеток (МСК), образование остеобластов, внеклеточного матрикса (ВКМ) и минерализация остеоидов, а также образование терминально дифференцированных остеоцитов (Wang et al., 2013) .

    ЕСМ представляет собой неклеточную трехмерную структуру, секретируемую клетками во внеклеточное пространство.Он состоит из определенных белков и полисахаридов. ECM каждого типа ткани имеет уникальный состав и топологию во время развития (Frantz et al., 2010). ECM обеспечивает ткани целостность и эластичность, и он постоянно реформируется из-за изменений в изобилии рецепторов, факторов роста и pH окружающей среды, чтобы контролировать развитие, функцию и гомеостаз тканей и органов (Боннанс et al., 2014; Mouw et al., 2014). ECM считается четвертым элементом в развитии инженерии костной ткани (Ravindran et al., 2012). Костный матрикс состоит из органических (40%) и неорганических соединений (60%). Более того, его точный состав зависит от пола, возраста и состояния здоровья. Основными неорганическими компонентами ЕСМ являются кальций-дефицитный апатит и микроэлементы. Напротив, органический ЕСМ значительно более сложен и состоит в основном из коллагена I типа (90%) и неколлагеновых белков (10%). Он в основном синтезируется остеобластами до процесса минерализации (Mansour et al., 2017). Неколлагеновые белки можно разделить на четыре группы: белки, содержащие γ-карбоксиглутамат, протеогликаны, гликопротеины и малые интегрин-связывающие лиганды, N-связанные гликопротеины (SIBLIN) (Paiva and Granjeiro, 2017).Костный ЕСМ динамически взаимодействует с клетками линии остеобластов и остеокластами, чтобы регулировать образование новой кости во время регенерации.

    В этом обзоре мы кратко представляем неорганические и органические ECM костной ткани (таблица 1), включая коллагеновые и неколлагеновые белки, и суммируем эффекты ECM на клетки линии остеобластов, включая МСК, остеобласты и остеоциты. , и остеокласты. Наконец, рассматривается применение каркаса на основе ECM для регенерации кости в инженерии костной ткани.

    Таблица 1 Список компонентов костного ВКМ и их роль в формировании кости.

    Основные компоненты костного ЕСМ

    Органический ЕСМ

    Коллагеновые белки

    Коллаген I, III и V типа является наиболее распространенным компонентом органического внеклеточного матрикса в костях. Основная функция коллагенов — это механическая поддержка и роль каркаса для костных клеток (Saito and Marumo, 2015). Коллаген I типа составляет 90% всего коллагена в костной ткани и образует тройные спирали полипептидов, которые образуют фибриллы коллагена.Эти фибриллы взаимодействуют с другими коллагеновыми и неколлагеновыми белками, чтобы собрать пучки фибрилл и волокна более высокого порядка (Varma et al., 2016). Коллаген типа III и V регулирует диаметр волокон и фибриллогенез коллагена типа I и присутствует в меньших количествах (Garnero, 2015). Межцепочечные и внутрицепочечные сшивки коллагена являются ключевыми для его механических свойств, которые поддерживают полипептидные цепи в плотно организованной фибриллярной структуре. Коллаген играет важную роль в определении прочности костей.Отсутствие коллагена I типа или мутация структуры коллагена приводит к изменениям в ECM и, таким образом, значительно увеличивает риск перелома (Fonseca et al., 2014).

    Неколлагеновые белки
    Протеогликаны

    Протеогликаны характеризуются наличием остатков гликозаминогликанов (ГАГ), ковалентно связанных с ядром белка. Шесть типов остатков ГАГ, обнаруженных в протеогликанах, включают кератансульфат, хондроитинсульфат, гепарансульфат, гиалуроновую кислоту и дерматансульфат (Kjellen and Lindahl, 1991).Небольшие протеогликаны, богатые лейцином (SLRP), такие как бигликан, декорин, кератокан и аспорин, являются важным семейством протеогликанов в костях. SLRP — это секретируемые внеклеточные белки, которые взаимодействуют с рецепторами клеточной поверхности и цитокинами, чтобы регулировать как нормальное, так и патологическое поведение клеток. Во время формирования кости SLRP участвуют во всех стадиях, включая пролиферацию клеток, остеогенез, отложение минералов и ремоделирование кости (Kirby and Young, 2018). Кроме того, SLRP регулируют процесс фибриллогенеза коллагена, нарушение регуляции которого приводит к дефектам в организации и выработке коллагена, что приводит к фиброзу из-за ортопедических травм или генетических недостатков (Moorehead et al., 2019). Бигликан и декорин представляют собой SLRP класса I, которые содержат GAG-цепи дерматана или хондроитинсульфата. Бигликан экспрессируется в процессе пролиферации и минерализации клеток, в то время как Декорин непрерывно экспрессируется, начиная с отложений костного матрикса. Кератокан в основном экспрессируется в остеобластах и ​​участвует в регуляции образования кости и скорости отложения минералов (Coulson-Thomas et al., 2015). Было показано, что аспорин, другой член SLRP, связывается с коллагеном I типа, способствуя минерализации коллагена (Kalamajski et al., 2009). Следовательно, SLRP играют важную роль в поддержании гомеостаза костей.

    Белки, содержащие γ-карбоксиглутаминовую кислоту

    Одна важная группа белков костного ЕСМ содержит γ-карбоксиглутаминовую кислоту (Gla), специфическую модифицированную глутаминовую кислоту, продуцируемую зависимой от витамина К посттрансляционной модификацией. Эти белки в основном присутствуют в сыворотке, костном матриксе, дентине и других кальцинированных тканях (Finkelman and Butler, 1985). Основными Gla-содержащими белками в кости являются остеокальцин (OCN), матричный Gla-белок (MGP) и периостин (Wen et al., 2018). OCN специфически экспрессируется костеобразующими остеобластами и содержит три остатка Gla, которые придают OCN способность связывать кальций и модулировать метаболизм кальция, опосредуя его связь с гидроксиапатитом. Процесс резорбции кости снижает сродство OCN к гидроксиапатиту, тем самым увеличивая выпуск OCN в кровоток. Циркулирующий OCN не только действует как гормон, регулирующий метаболизм глюкозы и энергии, но его концентрация в сыворотке крови может использоваться как биохимический индикатор образования кости (Mizokami et al., 2017). MGP представляет собой внеклеточный белок массой 14 кДа, который синтезируется остеобластами, остеоцитами и хондроцитами в кости. Сообщается, что у мышей с дефицитом MGP обнаруживается преждевременная минерализация костей, тогда как у мышей с избыточной экспрессией MGP в остеобластах обнаруживается сниженная минерализация внутримембранозной кости и гипоминерализованный дентин и цемент зубов (Luo et al., 1997; Kaipatur et al., 2008). Очевидно, MGP отвечает за нарушение формирования костей и ингибирование минерализации.

    За исключением OCN и MGP, периостин является еще одним широко экспрессируемым Gla-содержащим белком в кости.Периостин в основном секретируется остеобластами и их клетками-предшественниками в длинных костях, а также обнаруживается в других органах, таких как сердце (Wen et al., 2018). Структурно периостин включает четыре домена, сигнальную последовательность, богатый цистеином эмилиноподобный (EMI) домен, четыре повторяющихся и консервативных домена FAS-1 и вариабельный гидрофильный C-концевой домен, каждый из которых обеспечивает различные функции, такие как FAS-1, обеспечивающий способность клеточной адгезии (Merle, Garnero, 2012). Как молекула адгезии периостин способствует агрегации, адгезии, пролиферации и дифференцировке остеобластов за счет связывания с рецепторами клеточной поверхности.Более того, периостин участвует в сворачивании коллагена и фибриллогенезе, что важно для сборки матрикса и дополнительно поддерживает прочность костей (Wen et al., 2018).

    Гликопротеины

    Гликопротеины содержат ковалентно связанные молекулы углеводов на белковой цепи в различных комбинациях и положениях. Наиболее распространенным представителем гликопротеина в костном матриксе является остеонектин, также известный как секретируемый кислый белок, богатый цистеином (SPARC). Он присутствует в минерализованных тканях и сильно экспрессируется в костных остеобластах.Остеонектин является жизненно важным регулятором высвобождения кальция, связывая коллаген и кристаллы HA, тем самым влияя на минерализацию коллагена во время формирования кости (Rosset and Bradshaw, 2016). В экспериментах in vivo Delany et al. (2000) демонстрируют, что у мышей с нулевым остеонектином было более низкое содержание общего коллагена I, минеральная плотность костной ткани и количество остеобластов и остеокластов в кости, а также сниженные биомеханические свойства. Таким образом, остеонектин участвует в регулировании ремоделирования кости и поддержании костной массы.Тромбоспондины (TSP), которые классифицируются как TSP1 — TSP5, присутствуют в развивающемся скелете и кости и экспрессируются остеобластами. У мышей глобальный нокаут TSP-1, -3 и -5 может вызывать серьезные нарушения в развитии скелета (Delany and Hankenson, 2009). Более того, TSP1-нулевые мыши обнаруживают увеличенную костную массу и размер кортикальной кости, и стимулируется дифференцировка остеобластов, что частично происходит за счет активации латентного TGF-β (Amend et al., 2015). TSP2-нулевые мыши имеют повышенную плотность кортикальной кости и количество остеопрогениторов в сочетании с аномалией фибриллогенеза коллагена (Hankenson et al., 2000). Это указывает на то, что TSP играют критическую роль в дифференцировке костных клеток и поддержании костной массы. R-спондины (спондин, специфичный для верхней пластины) представляют собой группу из четырех секретируемых гомологичных гликопротеинов (Rspo1-4), которые принадлежат к семейству матрицеклеточных белков, содержащих повторение тромбоспондина. Они широко экспрессируются на разных стадиях скелетной ткани и действуют как усилитель пути передачи сигналов Wnt / β-катенина через рецепторы 4, 5 и 6, связанные с G-белком, содержащие богатые лейцином повторы (Lgr4 / 5/6). .В костной ткани R-спондины идентифицированы как регуляторы скелета, которые контролируют развитие эмбриональной кости и ремоделирование взрослой кости (Shi et al., 2017).

    Малый интегрин-связывающий лиганд N-связанные гликопротеины / SIBLINGs

    SIBLINGs представляют собой семейство гликофосфопротеинов, которое включает сиалопротеин костной ткани (BSP), остеопонтин (OPN), протеин-1 матрикса дентина (DMP1), дентинпросиалофосфат (DMP1), дентинпросиалофосфат матриксный внеклеточный фосфогликопротеин (MEPE). Эти белки преимущественно обнаруживаются в зрелых минерализованных тканях, таких как дентин и кости (Bellahcene et al., 2008).

    BSP — это высокогликозилированный неколлагеновый фосфопротеин, который экспрессируется в начале минерализации твердой соединительной ткани. В результате удаления BSP у мышей отложение цемента значительно снижается, а длина длинной кости и толщина кортикального слоя, а также скорость образования кости. Таким образом, BSP жизненно важен для регуляции дифференцировки остеобластов и инициации минерализации матрикса в костной ткани (Marinovich et al., 2016). Как и BSP, OPN является основным регулятором костеобразования, минерализации, особенно метаболизма костной ткани.Он высоко экспрессируется остеобластами, одонтобластами и остеоцитами. OPN изобилует серином, кислотным мотивом и мотивом, богатым аспартатом, которые являются потенциальными сайтами фосфорилирования, участвующими в ингибировании минерализации. При ремоделировании кости OPN регулирует остеокластогенез и активность остеокластов, что способствует формированию и резорбции кости (Singh et al., 2018).

    DMP1 и MEPE в основном продуцируются полностью дифференцированными остеобластами в кости, а также экспрессируются клетками пульпы и одонтобластами.DSPP важен для минерализации дентина зубов и, следовательно, в большом количестве присутствует в тканях дентина (Bouleftour et al., 2019). У мышей, лишенных DMP1, наблюдаются серьезные дефекты костей, повышенный уровень сывороточного фактора роста фибробластов 23 (FGF23) и пониженный уровень фосфора в сыворотке, а также деформированная и низкоминерализованная кость (Jani et al., 2016). Нокаут MEPE у мышей увеличивает костную массу и трабекулярную плотность и показывает аномальное губчатое вещество кости. Более того, MEPE взаимодействует с DMP1 и PHEX, влияя на экспрессию FGF23, тем самым регулируя фосфат, минерализацию и метаболизм костей (Зеленчук и др., 2015). Таким образом, DMP1 и MEPE выступают в качестве ключевых регуляторов минерализации матрикса и метаболизма фосфатов.

    Неорганический ECM

    Основным неорганическим компонентом твердых тканей, таких как кость и дентин, является гидроксиапатит (HA, Ca 5 (PO 4 ) 3 OH) (Ramesh et al., 2018). Отложение HA происходит в процессе биоминерализации. Взаимодействие между минералами и матриксом в зубах и костях, такими как аминокислоты, присутствующие в неколлагеновых белках, контролируют образование HA.Коллаген вырабатывается во время минерализации тканей и действует как матрица для отложения HA (Tavafoghi and Cerruti, 2016). Из-за значительного химического и физического сходства HA с минеральными составляющими человеческих костей и зубов, он является биосовместимым и остеокондуктивным. Следовательно, ГК широко используется для покрытий металлических имплантатов, костных пломб и инъекционных заменителей кости (Ramesh et al., 2018).

    Функция костного ECM в биологии линии остеобластов

    Клетки линии остеобластов являются костеобразующими клетками при ремоделировании кости.Остеобласты развиваются из мультипотентных мезенхимальных стволовых клеток (МСК), которые можно выделить из костного мозга или других тканей. Остеогенная дифференцировка МСК может быть разделена на четыре стадии: (i) на стадии коммитирования продуцируются клетки-предшественники, специфичные для клонов; (ii) пролиферативная фаза остеопрогениторов, в которой экспрессируются гены, связанные с клеточным циклом и гистоновыми сигналами; (iii) фаза секреции ВКМ и морфологических изменений незрелых остеобластов; (iv) минерализация остеоидов, инициированная зрелыми остеобластами, которые становятся терминально дифференцированными остеоцитами (Paiva and Granjeiro, 2017).МСК, остеобласты и остеоциты воспринимают механические и биохимические сигналы от ЕСМ и реагируют на эти сигналы, регулируя их судьбу (Assis-Ribas et al., 2018).

    Регулирование BMSC с помощью ECM

    BMSC способны к миграции, пролиферации, дифференцировке и межклеточной коммуникации. Более того, они могут синтезировать большое количество белков внеклеточного матрикса, таких как цепи интегринов коллагена IIIα1 и Vα1, α5 и β5, фибронектин, фактор роста соединительной ткани и трансформирующий фактор роста бета I (TGFβI) (Ren et al., 2011). Они считаются важными для определения местонахождения и судьбы МСК, таких как адгезия, экспансия и распространение, через рецепторы интегрина.

    Как остеобластический агент, TGFβ связан с костными ECM и умеренно регулирует дифференцировку ранних BMSC в продуцирующие матрикс остеобласты и остеоциты. Бигликан может регулировать биологическую активность TGF-β, а также организацию матрикса путем связывания с коллагеном типа I. Сообщалось, что BMSC, выделенные из мышей бигликан-KO, продуцировали низкие количества коллагена типа I и показали пониженный ответ на TGF- β.Более того, дефицит бигликана нарушает способность продуцировать BMSC, а также ослабляет его нормальную метаболическую активность. Кроме того, мыши biglycan-KO демонстрируют низкую активность МСК, положительных по щелочной фосфатазе (ЩФ), возможно, из-за апоптоза, что приводит к снижению пролиферации (Chen et al., 2002). У мышей, лишенных бигликана и декорина (другого члена семейства SLRP), высокие концентрации TGF-β активируют нижестоящие сигнальные пути, которые останавливают пролиферацию и вызывают апоптоз BMSC.Следовательно, декорин и бигликан обеспечивают правильную секвестрацию TGF-β и играют жизненно важную роль в регулировании выживания и роста BMSCs (Bi et al., 2005).

    Помимо протеогликанов, гликопротеин TSP1 также является основным регулятором активации TGF-β и имеет решающее значение для регуляции поведения МСК внутри микросреды ниши взрослого костного мозга. В МСК TSP1 ингибирует остеогенез МСК со снижением экспрессии Runx2 и экспрессии ALP. Это ингибирование связано с латентной активацией TGF-β в МСК, поскольку антитело против TGF-β увеличивало активность ALP в присутствии TSP1 (Bailey Dubose et al., 2012). Кроме того, сообщалось, что действие TSP1 на пролиферацию MSC опосредуется активацией эндогенного TGFβ дозозависимым образом. Напротив, на пролиферацию MSC не влияет TSP2, который не может активировать TGFβ (Belotti et al., 2016). Следовательно, TGFβ действует как посредник активности TSP1 на МСК.

    Коллагеновые фибриллы типа I в костном ВКМ также модулируют остеогенез, связываясь с интегринами предшественников остеобластов, что приводит к инициированному каскаду дифференцировки остеобластов через активацию транскрипции Runx2 (Elango et al., 2019). Фибриллогенез начинается с взаимодействия между коллагеном типа I и типа V, а затем образует линейные фибриллы. SLRP и тромбоспондины могут регулировать сборку коллагена, взаимодействуя с фибриллами коллагена. У мышей делеция TSP2 приводит к увеличению количества и способности к пролиферации MSC, а также к замедленному остеогенезу и усилению адипогенеза (Hankenson et al., 2000). Дефицит TSP2 подавляет дифференцировку первичных МСК в остеобласты, что сопровождается снижением содержания коллагена в матриксе и нарушением процесса сборки коллагена I типа (Alford et al., 2013). Эти результаты предполагают, что, в отличие от TSP1, TSP2 может действовать как ингибитор пролиферации МСК и промотор дифференцировки, регулируя механизм фибриллогенеза коллагена.

    Другие молекулы ЕСМ, такие как OPN, OCN и DMP1, могут регулировать пролиферацию МСК и остеогенез. OPN увеличивает способность МСК к пролиферации дозозависимым образом. С другой стороны, OCN способствует дифференцировке МСК в остеобласты с увеличением уровней внеклеточного кальция, активности ALP и экспрессии мРНК OPN и OCN (Carvalho et al., 2019а). Многочисленные исследования показывают, что организация цитоскелета и хроматина может влиять на миграцию клеток. Лю и его коллеги указывают, что цитоскелет F-актина и структура хроматина, организованная EZh3-опосредованным h4K27me3, включает OPN-индуцированную миграцию МСК (Liu et al., 2018; Liu et al., 2019). Помимо стимуляции созревания остеобластов и остеоцитов, DMP1 также может влиять на плюрипотентность МСК. Когда DMP1 удаляется, МСК все больше дифференцируются в остеогенные клетки и костную массу, что позволяет предположить, что он является негативным регулятором дифференцировки МСК (Zhang S.F. et al., 2018). Взятые вместе, ECM, который участвует в формировании и минерализации костей, также вносит значительный вклад в рост, выживание и дифференцировку МСК (Таблица 2).

    Таблица 2 Функция костного ECM в МСК.

    Регулирование остеобластов с помощью ЕСМ

    Незрелые и зрелые остеобласты являются промежуточными клетками во время остеогенеза МСК. Он продолжает процесс дифференцировки, наряду с секрецией ECM и минерализацией остеоидов.Остеобластам требуется поверхность для синтеза нового матрикса, который обеспечивается коллагеном. Если субстрата нет, остеобласты синтезируют матрикс, который организован только в коротком диапазоне. Таким образом, эта организованная поверхность используется остеобластами для депонирования механически стабильной и правильно структурированной костной ткани (Kerschnitzki et al., 2011). Различные структуры, состоящие из коллагена I типа, по-разному влияют на поведение остеобластов. В отличие от растворимых и фибриллярных форм, денатурированные формы коллагена I типа ингибируют пролиферацию остеобластоподобных клеток и могут стимулировать дифференцировку остеобластов (Tsai et al., 2010). Небольшое количество коллагена III типа также содержится в коллагеновых фибриллах костей. У мышей с нулевым коллагеном III типа наблюдается нарушенная дифференцировка остеобластов, что согласуется со сниженной активностью ALP, сниженными остеогенными маркерами (OCN и BSP) и минерализационной способностью (Volk et al., 2014). Следовательно, коллаген действует как тканевый каркас, обеспечивая матрицу для закрепления клеток и регулируя рост и остеогенные свойства остеобластов.

    Часть белка ЕСМ не только регулирует фибриллогенез коллагена, но и необходима для развития клонов остеобластов, что в конечном итоге влияет на минерализацию.О вкладе остеонектина, кератокана, TSP1 и TSP2 в фибриллогенез коллагена широко сообщалось. Что касается влияния на созревание и функцию остеобластов, остеонектин и кератокан-нулевые мыши показывают меньшее количество остеобластов и уменьшение минерализованных узелков в мутантных клетках (Igwe et al., 2011; Rosset and Bradshaw, 2016). TSP1 ингибирует минерализацию остеобластов in vitro и in vivo (Ueno et al., 2006). Однако TSP2 способствует минерализации остеобластов, способствуя организации ECM, происходящих из остеобластов (Alford et al., 2010). В совокупности эти белки опосредуют минерализацию остеобластов, в некоторой степени регулируя фибриллогенез коллагена.

    Молекулы ЕСМ BSP и OPN — это два SIBLING, которые вносят вклад в регуляцию остеобластов. BSP имеет решающее значение для синтеза активности зародышеобразования ECM и HA. Он может способствовать дифференцировке остеобластов и усиливать раннюю минерализацию кости с образованием новой кости in vivo . В частности, последовательность RGD BSP, которая опосредует поведение остеобластов посредством FAK и других внеклеточных киназ (Holm et al., 2015). Напротив, OPN может ингибировать процесс остеогенеза остеобластов посредством ингибирования BMP-2 и действовать как ингибитор минерализации остеобластов фосфат-зависимым образом (Huang et al., 2004; Singh et al., 2018). Как и OPN, OCN, который продуцируется остеобластами, считается ингибитором минерализации костей. Мыши с нулевым содержанием остеокальцина демонстрируют больший размер кристаллов ГК, что позволяет предположить, что остеокальцин может регулировать скорость созревания минералов (Zoch et al., 2016).

    Путь Wnt является важным регулятором формирования кости.Три молекулы ECM, MGP, R-spondin2 и periostin, были идентифицированы как модулирующие минерализацию остеобластов посредством передачи сигналов Wnt. Нокдаун MGP ингибирует дифференцировку и минерализацию остеобластов посредством активации сигнального пути Wnt / β-катенина. В соответствии с результатами эксперимента in vivo , что сверхэкспрессия MGP ингибирует снижение минеральной плотности костной ткани, вызванное овариэктомией (Zhang J. et al., 2019). Как агонист wnt, R-спондин2 обильно экспрессируется в преостеобластах, стимулированных Wnt.R-spondin2 способствует остеобластогенезу in vitro и костной массе in vivo , поддерживая его жизненно важную роль в остеобластогенезе и развитии костей (Knight et al., 2018). Склеростин является важным ингибитором передачи сигналов WNT / β-катенин и регулирует образование матрикса остеобластов. Сообщалось, что периостин может напрямую взаимодействовать со склеростином и способствует передаче сигналов Wnt, ингибируемой склеростином (Bonnet et al., 2016). Более того, периостин также может влиять на дифференцировку остеобластов и формирование костей, это указывает на то, что периостин участвует в анаболизме костей, регулируя передачу сигналов Wnt / β-catenin (Merle and Garnero, 2012) (Table 3).

    Таблица 3 Функция костного ВКМ в остеобластах.

    Регулирование остеоцитов с помощью ЕСМ

    Остеоциты представляют собой окончательно дифференцированные иммобилизованные клетки в костном матриксе. Хотя остеоциты встроены в костный матрикс, они контактируют друг с другом и с клетками выстилки кости, что способствует росту и восстановлению костей.

    Костный матрикс, присутствующий вокруг сложной лакуно-канальцевой сети остеоцитов, постоянно резорбируется и откладывается в процессе, называемом перилакунарным / канальцевым ремоделированием (Dole et al., 2017). Изменения в общей скорости формирования канальцевой сети увеличивают активность остеобластов и костеобразование. Недавно было продемонстрировано, что процесс, с помощью которого остеоциты выталкивают волокна коллагена I типа наружу от центра сформированной лакуны, опосредует образование лакуны остеоцитов, которое сопровождается повышенным отложением коллагена и уплотнением сети коллагеновых волокон, окружающих лакуны. Следовательно, динамическая сборка костного коллагена в значительной степени способствует инкапсуляции и минерализации остеоцитов в костном матриксе (Shiflett et al., 2019).

    Остеоциты могут улавливать внешние механические сигналы и реагировать на них. Жесткость окружающей матрицы является одним из наиболее важных сигналов, регулирующих поведение остеоцитов, а изменения жесткости ВКМ вызывают изменения цитоскелета и морфологии клеток, а также фибронектина, что приводит к изменениям паксиллина и, в свою очередь, влияет на удлинение щелевых контактов остеоцитов (Zhang DM et al., 2018). Когда остеоциты начинают расширять отростки и минерализовать соседний матрикс, экспрессия DMP1 и MEPE повышается.Жесткость ЕСМ, и особенно субстратов на основе коллагена, влияет на экспрессию DMP1. Уровни DMP1 и склеростина значительно увеличиваются на субстратах на основе коллагена с низкой жесткостью, что указывает на усиление дифференцировки остеоцитов по сравнению с субстратами ECM с высокой жесткостью (Mullen et al., 2013). Изменения уровней DMP1 опосредуют восприятие остеоцитами механических стимулов, что может увеличивать прикрепление остеоцитов и ремоделирование матрикса, присутствующего в локальном микроокружении (Gluhak-Heinrich et al., 2003). Кроме того, DMP1 также подавляет апоптоз остеоцитов, усиливает минерализацию костей и предотвращает распад сети остеоцитов (Dussold et al., 2019). MEPE синхронизирован с DMP1 и по-разному регулирует ремоделирование кости за счет механической нагрузки. Мыши с нокаутом MEPE обнаруживают повышенную костную массу, сопровождаемую подавленной минерализацией, это указывает на то, что и DMP1, и MEPE могут регулировать минерализацию в остеоцитах и ​​лакунарной стенке (Gluhak-Heinrich et al., 2007) (Table 4).

    Таблица 4 Функция костного ECM в остеоцитах.

    Функция костного ECM в остеокластах

    Остеокласты — это многоядерные клетки, образованные в результате слияния и дифференцировки предшественников моноцитов / макрофагов, участвующие в резорбции кости. Образование и активность остеокластов, активируемых колониестимулирующим фактором макрофагов (M-CSF) и рецептором для активации лиганда ядерного фактора κB (NF-κB) (RANKL), которые происходят из остеобластов (Lin et al., 2019).

    При образовании остеокластов TSP1, TSP2, MGP и biglycan регулируют дифференцировку и активность резорбции остеокластов с помощью различных регуляторных механизмов. И TSP1, и TSP2 являются ключевыми позитивными регуляторами дифференцировки остеокластов. TSP1 функционирует на ранней стадии остеокластогенеза, а у мышей с дефицитом TSP1 наблюдается снижение дифференцировки и активности остеокластов. Это вызвано повышенной индуцибельной синтазой оксида азота (iNOS) (Amend et al., 2015). Однако TSP2 индуцирует остеокластогенез через NFATc1, который является RANKL-зависимым путем, сопровождающимся повышенным соотношением RANKL / OPG (Wang et al., 2019). Напротив, MGP подавляет ядерную транслокацию NFATc1 и внутриклеточный поток Ca 2+ в остеокластах, что, в свою очередь, ослабляет дифференцировку и резорбцию кости. MGP также подавляет образование костей, а MGP-нулевые мыши проявляют остеопенический фенотип, что позволяет предположить, что MGP играет более сильную роль в абсорбции костей, чем в формировании костей (Zhang Y. et al., 2019). Обладая тем же механизмом регуляции, что и MGP, коллаген I типа также может действовать как ингибитор развития костей остеокластами.Формирование остеокластов может подавляться полноразмерными фрагментами коллагена типа I или фрагментами 30–75 кДа, которые связываются с рецептором коллагена LAIR-1 и тем самым поддерживают прочность костей (Boraschi-Diaz et al., 2018). Было показано, что TNFα регулирует дифференцировку и выживание остеокластов независимым от RANKL образом. У мышей с двойным нокаутом по бигликану и фибромодулину остеокласты обладают более высоким потенциалом дифференцировки и окружены повышенным цитокином TNFα и RANKL. Экзогенный бигликан или фибромодулин ослабляют способность предшественников остеокластов образовывать TRAP-положительные многоядерные клетки.Следовательно, бигликан сам по себе или в сочетании с фибромодулином регулирует остекластогенез с помощью TNFα и / или RANKL для контроля костной массы (Kram et al., 2017).

    RGD-последовательность OPN и BSP взаимодействует с интегрином αvβ3, инициируя адгезию остеокластов к костному матриксу и образование актинового кольца поляризованных остеокластов, что имеет решающее значение для развития костей. Комбинация интегрин-матрица жизненно важна для образования подосом на остеокластах. Таким образом, OPN играет важную роль в активности остеокластов и формировании зоны герметизации остеокластов (Singh et al., 2018). Более того, OPN может секретироваться остеокластами человека в дополнение к остеобластам во время резорбции кости, что может использоваться в качестве хемокина для последующего образования и резорбции кости (Luukkonen et al., 2019). Кроме того, поверхность остеокластов и количество остеокластов уменьшаются у мышей с нокаутом BSP. BSP может способствовать резорбции костей, а миграция преостеокластов и зрелых остеокластов нарушается в отсутствие BSP (Boudiffa et al., 2010). OPN и BSP могут действовать как сеть для координации функции остеокластов.Остеокласты, полученные от мышей с двойным нокаутом OPN и BSP, обладают более высоким числом и резорбционной активностью. Взаимодействие между OPN / BSP и интегрином αVβ3 может участвовать в определении адгезии остеокластов к поверхности костного матрикса и последующей резорбции (Bouleftour et al., 2019) (Таблица 5).

    Таблица 5 Функция костного ECM в остеокластах.

    Применение ECM для инженерии костной ткани

    В тканевой инженерии используются основные принципы и методы наук о жизни и инженерии для создания функциональных заменителей тканей in vitro , которые могут использоваться для восстановления дефектов ткани и замены частичной или полной потери функции органов (Shafiee, Atala, 2017).Стратегии тканевой инженерии основаны на трех основных элементах — семенных клетках, каркасах и цитокинах, которые взаимодействуют с образованием сконструированных тканевых конструкций (Hu, 1992). Большинство подходов к тканевой инженерии полагаются на возобновляемые семенные клетки, такие как стволовые клетки, для восстановления поврежденных участков. Производство большого количества факторов роста и компонентов ЕСМ во время пролиферации посевных клеток увеличивает гибкость каркаса и способствует пролиферации и дифференцировке аутологичных клеток-предшественников, тем самым дополнительно усиливая восстановление тканей.Кроме того, цитокины связываются с рецепторами на поверхности клетки, которые передают внеклеточные сигналы внутрь клетки, чтобы регулировать пролиферацию и дифференцировку клеток или усиливать образование ECM (Zhang et al., 2016). Каркас обеспечивает соответствующую трехмерную (3D) структуру, которая направляет рост семенных клеток для достижения правильного ремоделирования тканей. Идеальные каркасы должны обладать хорошей биосовместимостью, биоразлагаемостью, биомеханическими свойствами, проницаемостью, характеристиками поверхности и не должны способствовать иммунному отторжению (Yi et al., 2017).

    В последние годы инженерия костной ткани быстро развивалась, обеспечивая новый многообещающий подход к восстановлению кости. Однако из-за сложной анатомической структуры кости и высокого механического напряжения, которое инженерная ткань должна выдерживать in vivo , регенерация костной ткани остается одной из основных проблем тканевой инженерии (Vieira et al., 2017). Костные трансплантаты можно использовать для стимуляции или увеличения образования новой кости вокруг переломов или хирургических имплантатов, а также для регенерации или замещения кости, утраченной из-за инфекции, травмы или заболевания (Polo-Corrales et al., 2014). Идеальный каркас также должен способствовать прикреплению, увеличивать жизнеспособность и пролиферацию, а также вызывать остеогенную дифференцировку и ангиогенез. Наконец, материал должен иметь возможность постепенно интегрироваться с тканью хозяина и нести ту же нагрузку (Roseti et al., 2017). Костные каркасы обычно изготавливаются из биоразлагаемых материалов, которые являются пористыми и эффективно интегрируют семенные клетки, факторы роста и лекарственные препараты, а также обеспечивают механическую поддержку во время восстановления и регенерации поврежденной кости (Bose et al., 2012).

    С быстрым развитием регенеративной медицины ECM привлек внимание как четвертый элемент в развитии инженерии костной ткани (Ravindran et al., 2012) (Рисунок 1). ЕСМ действует как физический каркас и субстрат для клеточной адгезии, доставляя биохимические и биомеханические сигналы клеткам, чтобы инициировать миграцию, дифференцировку, морфогенез и гомеостаз (Yi et al., 2017).

    Рис. 1 Схема приготовления каркаса на основе ECM при регенерации кости. (A) Каркас из биоматериалов, модифицированных ЕСМ. Различные компоненты и содержимое ECM модифицированы каркасом на основе биоматериалов, а затем модифицированы стволовыми клетками и структурной обработкой для имитации природных биоматериалов. (B) децеллюляризованный каркас ЕСМ, полученный либо из ткани in vivo , либо из культивируемых клеток in vitro путем децеллюляризации, что является многообещающей стратегией для индукции регенерации кости и имеет хорошие клинические характеристики.

    ECM-Modified Biomaterial Scaffold

    Компоненты внеклеточного матрикса, такие как коллаген, HA и фибронектин, обычно используются в качестве природных биоматериалов для изготовления каркасов.Сам ECM или модифицированный каркасом на основе биоматериала используется в биологических каркасах для имитации природных биоматериалов. Поскольку отдельный костный компонент внеклеточного матрикса, как правило, не может имитировать сложное остеогенное микроокружение, для создания композита, который может производить синергетический эффект, используются два или более материала.

    ECM действует как материал покрытия поверхности на абсорбируемых полимерах и все чаще используется для производства биоразлагаемых каркасов для материалов для восстановления кости. Rentsch et al.сконструированы поликапролактон-лактидные (PCL) каркасы, покрытые 3D-коллагеном I / хондроитинсульфатом (Coll I / CS) для восстановления дефектов костей свода черепа кроликов. По сравнению с каркасами PCL, больше новой кости образовалось в центральном дефекте группы PCL, покрытой Coll / CS, и она была более равномерно распределена в каркасах через 6 месяцев после имплантации (Rentsch et al., 2014). Кроме того, титан (Ti) был покрыт Col1 и имплантирован в мыщелки бедренной кости крыс с остеопенией для оценки остеоинтеграции, общее врастание материала TiColl в костную ткань после овариэктомии значительно увеличилось с 4 до 12 недель после имплантации по сравнению с одним Ti ( Sartori et al., 2015). Интересно, что остеогенный потенциал гидроксиапатита / β-трикальцийфосфата (HA / β-TCP) был улучшен путем иммобилизации на поверхности пептида MEPE. HA / β-TCP с пептидом MEPE стимулировал регенерацию кости на модели дефекта свода черепа у мышей по сравнению с немодифицированным HA / β-TCP. Новообразованные кости подвергаются физиологическому ремоделированию, опосредованному остеокластами (Acharya et al., 2012). Следовательно, из-за особой структуры и функции ECM, для биополимерного каркаса может быть полезно выполнять сигнальную связь и проводимость с клетками, улучшать остеокондукцию и остеоинтеграцию, а также направлять рост клеток и ремоделирование тканей.

    Как важный компонент внеклеточного матрикса естественной костной ткани, ГК также использовался в материалах для регенерации и восстановления костей, таких как костные пломбы и инъекционные заменители кости. Композит PCL / HA, модифицированный HA, обладал лучшей биосовместимостью с клетками hMSC с более высоким пролиферативным и остеогенным потенциалом по сравнению с чистым PCL. При этом эффективность связывания между hMSC и каркасом PCL / HA была улучшена при более высоком содержании HA от 5% до 10% и в зависимости от концентрации HA (Kumar et al., 2017). Это означает, что в дополнение к различным компонентам модифицированного ECM, влияющим на поведение клеток при регенерации кости, различное содержимое ECM также играет разные роли.

    В инженерии костной ткани биологические каркасы должны иметь не только компоненты, аналогичные натуральной кости, но также иметь аналогичные структурные свойства. Нанокомпозит коллаген-апатит (Col-Ap), который имитирует субфибриллярные наноструктуры костного типа, был создан для имитации естественной кости. Каркас из нанокомпозита Col-Ap был способен активировать костеобразующие клетки, способствовать внутренней васкуляризации, а также индуцировать синтез ECM, опосредованный повышенным TGFβ1.(Лю и др., 2016). Кроме того, Haj et al. продемонстрировали, что нановолоконные каркасы HA / хитозана (nHAp / CTS), засеянные MSC, превосходят мембранный HAp / CTS в модели регенерации дефектов черепной кости на крысах. МСК в нановолоконном каркасе активируют передачу сигналов интегрин-BMP / Smad, что приводит к более высокой пролиферации и активности ALP (Liu et al., 2013). Подобно нановолоконному каркасу НА, Shamaz et al. получили микроволокнистые листы электроспрядения путем объединения слоев микроволоконного мата, состоящего из электроспряденного поли (L-молочной кислоты) (PLLA), матрицы желатин-наноНА (GHA) и 1-этил-3- (3-диметиламинопропил) карбодиимида, называемого GHA-MF E .Когда человеческие МСК, полученные из жировой ткани (hADMSC), выращивали на этом каркасе GHA-MF E , они проявляли более высокую активность ALP in vitro . Более того, волокнистые каркасы GHA-MF E значительно увеличивали скорость образования новой кости в дефекте кортикальной кости бедренной кости кролика после 4 недель имплантации по сравнению с коммерческим Surgiwear ™ (Shamaz et al., 2015). Очевидно, морфология поверхности и общая топология ECM в каркасах в значительной степени вовлечены в определение их способности к загрузке и росту клеток в инженерии костной ткани.

    Стволовым клеткам уделяется все большее внимание в регенеративной медицине, включая регенерацию костей. Из-за их хорошей способности к пролиферации и способности к остеогенной дифференцировке. С другой стороны, стволовые клетки способны синтезировать ECM, который может ускорять кальцификацию и восстановление, тем самым восстанавливая функцию поврежденных костей (Clough et al., 2015; Gao et al., 2017). Chamieh et al. лечили дефекты свода черепа критического размера у крыс, используя стволовые клетки пульпы зуба человека (DPSC), высеянные на скалы коллагенового геля.По сравнению с необработанными дефектами каркасы, содержащие DPSC, значительно способствовали формированию правильно структурированной новой кости и увеличивали объем волокнистой соединительной ткани и минерализованной ткани, что сопровождалось повышенной экспрессией остеогенной ЩФ и коллагена I типа (Chamieh et al., 2016). Когда МСК на ламинированных наночастицах НА (nHA) / поли-гидроксибутират (PHB) (nHA / PHB) были имплантированы совместно, это привело к улучшенному ускоренному формированию остеоидной ткани и внеклеточного матрикса с прорастанием кровеносных сосудов в трансплантат через два месяца после подкожная имплантация на спинной части модели мышей (Chen et al., 2017). Более того, МСК, полученные из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК-МСК) в сочетании с нановолокнами HAp / Col / CTS, также обладали хорошей способностью к регенерации костей при дефектах черепа у мышей с почти в 2 раза большей плотностью костей, чем TCP, CTS или HAp / Строительные леса CTS. Это может быть связано с повышенной секрецией Alp и Col (Xie et al., 2016). Благодаря синергическому эффекту стволовых клеток и ECM, композитные каркасы стволовые клетки / ECM более способствуют ремоделированию кости, чем каркасы, модифицированные ECM.Помимо стволовых клеток, эндотелиальные клетки (ЭК), которые способствуют васкуляризации, могут обеспечить адекватную питательную поддержку каркаса. Остеогенно дифференцированные МСК (OMSC) и ЭК были засеяны в каркас нано-ГА / полиуретан (н-ГА / ПУ) в соотношении 0,5 / 1,5, были более эффективны для восстановления кости в мыщелковых дефектах бедренной кости крыс, чем каркас и каркас только OMSC . Следовательно, ECs в OMSC / EC-scaffold играют важную роль в формировании кости и васкуляризации (Li et al., 2019).

    В клиническом исследовании абсорбируемый коллагеновый губчатый каркас содержит костностимулирующие агенты, такие как rhBMP-2, rhBMP-7 и PRP, для лечения дефектов длинных костей и переломов пациента.У пациентов отмечалось заживление кости и образование новой кости в месте дефекта (Govender et al., 2002; Calori et al., 2008). За исключением коллагена, контролируемые пропорции ГК вместе с модифицированным фосфатом кальция, TCP и ионными соединениями образуют Bonelike ® , который можно использовать при лечении некритических дефектов костей. Bonelike ® имеет аналогичный химический и структурный состав человеческой кости. Bonelike ® сам по себе или в сочетании с МСК улучшал регенерацию кости, способствуя росту кости и васкуляризации у пациентов с дефектом кости (Campos et al., 2019). Более того, наногидроксиапатит, полученный из яичной скорлупы, для трансплантации кости обладает высокой безопасностью и может обеспечить хорошие показатели регенерации кости. На третьем месяце после имплантации пациентам костный трансплантат показал повышенную плотность кости и полное заживление (Kattimani et al., 2019). Следовательно, использование каркаса, модифицированного ECM, для регенерации кости значительно лучше, чем стандартное лечение, за счет уменьшения частоты вторичного вмешательства при одновременном снижении частоты инфицирования у пациентов с открытым костным дефектом.

    Прежде всего, различные типы, пропорции, структуры ECM и даже разные имплантированные клетки могут влиять на характеристики регенерации кости каркаса из биоматериала, модифицированного ECM, что позволяет предположить, что может существовать набор элементов ECM, которые работают согласованно для направить регенерацию кости. Более того, остается неизвестным, насколько каждый из этих факторов или комбинация этих факторов вносит вклад в ECM в каркасе. Дальнейшие исследования все еще необходимы, чтобы полностью раскрыть множественные функции ECM в каркасе из биоматериала, модифицированного ECM, во время восстановления кости.

    Децеллюляризованный каркас ECM

    Хотя каркас из биоматериала, модифицированный ECM, основанный на различных составах и соотношениях костного ECM, может улучшить восстановление костных дефектов, сложные компоненты матрикса и активность не могут быть полностью стимулированы в биомиметической костной ткани. Кроме того, эти искусственные каркасы лишены специфической клеточной ниши и анатомических структур тканей-мишеней и не могут гарантировать хорошую интеграцию клеточных и молекулярных сигналов (Zhang et al., 2016). Следовательно, децеллюляризованный каркас ЕСМ, полученный либо из ткани in vivo , либо из культивируемых клеток in vitro , является многообещающей стратегией для индукции регенерации кости и имеет хорошие клинические характеристики.Он имеет то преимущество, что поддерживает компоненты ECM, обеспечивая исходную геометрию и гибкость ткани, а также предлагает низкую иммуногенность (Hoshiba et al., 2016). Децеллюляризованный ЕСМ обеспечивает механическую поддержку регенерирующих клеток и влияет как на их миграцию, так и на решение клеточной судьбы (Gallie et al., 1989).

    Тканевый децеллюляризованный каркас ECM

    Костный децеллюляризованный ECM (dECM) может обеспечивать естественное микроокружение, содержащее белки ECM, коллаген I типа и факторы роста, включая морфогенетические белки кости.Kim et al. использовали dECM из свиной кости для формирования 3D-печатных каркасов PCL / β-TCP / кости dECM, которые способствовали более новой регенерации кости через 6 недель после восстановления дефекта свода черепа кролика in vivo . Важно отметить, что костная ткань развивалась внутри каркаса. Напротив, костная ткань формировалась только на краю каркаса без dECM (Kim et al., 2018). ДЭЦМ, полученный из пористой пластинки роста (GP), был изготовлен для восстановления критических размеров черепных дефектов крыс. Более высокие уровни минерализованной ткани и увеличенный объем сосудов наблюдались через 8 недель после имплантации, что могло быть вызвано снижением продукции IL-1β и IL-8 и более высокой остеогенной способностью по сравнению с нативным GP (Cunniffe et al., 2017). Кроме того, 3D-каркас внеклеточного матрикса, полученный из децеллюляризованной надкостницы, способствовал минерализации костей, контролируя размер и направление минеральных кристаллов при регенерации дефекта кости кролика, что свидетельствует о решающей роли внеклеточного матрикса надкостницы в эффективном заживлении переломов и регенерации кости (Lin et al., 2018 ). В клинических условиях децеллюляризованный костный ВКМ из дисков губчатой ​​кости крупного рогатого скота с аутогенными МСК пациента может лечить перелом дистального отдела большеберцовой кости. Через 6 месяцев можно обнаружить активное костеобразование как в костной мозоли, так и в трансплантате пациента (Hesse et al., 2010). Это означает, что трансплантация нативной децеллюляризованной кости имеет широкую перспективу применения в ортопедической хирургии.

    ДЭКМ, полученный из некостной ткани, также может быть использован для регенерации кости. Mohiuddin et al. продемонстрировали, что комбинация децеллюляризованной жировой ткани (DAT) со стромальными / стволовыми клетками (ASC), полученными из жировой ткани, эффективна в регенеративном восстановлении костей дефектов бедренной кости критического размера у мышей. Группа, обработанная гидрогелем DAT, показала более высокое отложение OPN и коллагена I, а также более высокую площадь кости, чем необработанная группа (Mohiuddin et al., 2019). Кроме того, подслизистая оболочка тонкого кишечника свиньи (SIS) была объединена с истинной костной керамикой (TBC) и минерализована для изготовления тканевого каркаса ECM mSIS / TBC. Этот каркас способствовал жизнеспособности, пролиферации и остеогенезу МСК крыс через сигнальные пути ERK1 / 2 и Smad1 / 5/8 in vitro . Что наиболее важно, костеобразование в модели черепно-мозговых дефектов критического размера на крысах было значительно улучшено с помощью каркаса mSIS / TBC по сравнению с чистым каркасом TBC (Sun et al., 2018). Взятые вместе, обилие множества компонентов ECM в dECM из ткани является идеальным биоматериалом для инженерии костной ткани.

    Каркас децеллюляризованного ЕСМ, полученный из клеток

    Аутологичные клетки, выращенные в асептических условиях in vitro , можно использовать для получения децеллюляризованного ЕСМ из клеток, избегая недостатков децеллюляризованного ЕСМ, происходящего из ткани. Каркасы ЕСМ, полученные из стволовых и костных клеток, потенциально могут лучше имитировать естественное костное микроокружение, тем самым вызывая регенерацию кости (Sun et al., 2018). In vitro стволовые клетки, полученные из жировой ткани (ASC) на децеллюляризованных ECM, происходящих из hMSC, обнаруживают больше остеогенных колоний, что сопровождается повышенной экспрессией остеогенных маркеров (Zhang et al., 2015). dECM, полученный из совместно культивируемых MSC и HUVEC, способствовал остеогенному и ангиогенному потенциалу BMSC. Более того, соотношение MSC / HUVEC 1/3 имеет лучший ангиогенный эффект на MSC (Carvalho et al., 2019b). ДЭКМ клеточного происхождения, богатый коллагеном, макромолекулами матрикса и факторами роста, обладает хорошей биосовместимостью и биоразлагаемостью, что делает его полезным для пролиферации и остеогенной дифференцировки МСК, и может использоваться в качестве матрицы культуры клеток для медицины регенерации костей.

    При восстановлении костей ДЭКМ клеточного происхождения в сочетании с неорганическим материалом создает гибридные каркасы, обеспечивающие более сильные остеоиндуктивные свойства и механическую поддержку. Имплантация остеогенных листов ECM (OECMS), которые сохраняют естественный коллаген I и факторы роста вместе с HA, улучшала регенерацию кости в модели несращения бедренной кости на крысах через 5 и 8 недель. OECMS содержал TGF-β и BMP2, что приводило к усилению остеоиндукции и остеокондукции (Onishi et al., 2018). Когда dECM, полученный из клеток MG63, депонировали на каркас CS / PCL, hMSC проявляли усиленное прикрепление, пролиферацию и остеогенную дифференцировку, а каркас проявлял противовоспалительные свойства in vitro . Более того, CS / PCL, покрытый dECM, продемонстрировал хорошую способность к регенерации кости после имплантации in vivo при дефектах свода черепа крыс, что было связано с увеличением минерализованной ткани (Wu et al., 2019). В соответствии с характеристиками различных биоматериалов и хорошей остеоиндукцией внеклеточного матрикса тканевые трансплантаты могут быть адаптированы для преодоления ограничений аутотрансплантата и аллотрансплантата.

    Кроме того, каркасы dECM для восстановления кости также могут быть получены из других, не костных клеток. Каркас PLGA / PLA был покрыт dECM из фибробластов легких человека (hFDM) для восстановления костных дефектов путем доставки BMP-2. Каркас dECM / PLGA / PLA значительно способствовал образованию новой кости в модели дефекта кости свода черепа у крыс. Примечательно, что добавление BMP-2 привело к почти полному заживлению костных дефектов (Kim et al., 2015). Мезенхимальные стромальные клетки, полученные из ткани нижней носовой раковины человека (hTMSC), были объединены с напечатанным на 3D-принтере каркасом PCL / поли (молочно-гликолевая кислота) (PLGA) / β-TCP, чтобы сформировать минерализованный каркас ECM.Соответствующие имплантаты улучшили формирование кости у эктопических и ортотопических моделей крыс по сравнению с голым каркасом в соответствии с повышенной остеогенной дифференцировкой hTMSC на 3D-печатных гибридных каркасах in vitro (Pati et al., 2015). Дальнейшее развитие технологии 3D-печати в каркасах на основе ECM полезно для инженерии костной ткани и регенеративной медицины.

    Выводы и перспективы

    Хотя естественные костные трансплантаты из аутологичных или аллогенных источников являются лучшим выбором для восстановления костных дефектов, их клиническое применение ограничено из-за осложнений во время операции, связанных с их источником.С развитием технологии тканевой инженерии биоматериалы, изготовленные с использованием материаловедения, нанотехнологий и 3D-печати, использовались для разработки новых имплантатов для регенерации костей. Однако многие такие новые материалы страдают такими недостатками, как плохая биосовместимость, низкая остеоиндуктивность и высокая иммуногенность. Строительные леса ECM обладают уникальными преимуществами во всех этих областях. Поскольку они могут лучше моделировать состав, распределение и биохимические сигналы различных компонентов матрикса в естественной костной ткани, они могут имитировать естественное костное микроокружение.Следовательно, такие материалы могут эффективно поддерживать регенерацию кости и направлять реконструкцию тканей. Обычные конструкции каркасов, модифицированных ECM, используют один или комбинацию компонентов ECM или наносят покрытие в сочетании с биоматериалами для производства каркасов. Даже при использовании децеллюляризованных препаратов аутологичной или аллогенной ткани или клеток, культивируемых in vitro , целостность и механические свойства компонентов матрикса сохраняются, при этом достигается низкая иммуногенность за счет удаления связанных с клетками антигенов.Было продемонстрировано, что костный ECM улучшает регенерацию костей. Таким образом, применение каркаса из биоматериала, модифицированного ЕСМ, и децеллюляризованного каркаса из ЕСМ стало новым рубежом в тканевой инженерии и регенеративной медицине.

    Тем не менее, клиническое применение каркаса из биоматериала, модифицированного ECM, или децеллюляризованного каркаса ECM для восстановления кости все еще сталкивается со многими проблемами, такими как сохранение факторов роста и биохимических сигналов в ECM во время децеллюляризации, модификация ECM, дизайн и обработка каркасов ECM, а также стандартизация и массовое производство для клинических исследований.Существуют методы децеллюляризации, которые сохраняют характеристики и функции ECM. Однако из-за сложности и динамики его компонентов не проводился систематический анализ компонентов ECM, секретируемых клетками или тканями, и неясно, может ли децеллюляризованный ECM полностью соответствовать биохимическому отпечатку нативного костного ECM. Следовательно, компоненты и состав децеллюляризованных каркасов ЕСМ, а также динамические изменения ЕСМ в различных условиях культивирования должны быть дополнительно изучены, чтобы сделать его более похожим на естественный состав ЕСМ.Кроме того, сложно точно контролировать компоненты ЕСМ, секретируемые клетками, чтобы их можно было стандартизировать и унифицировать в массовом производстве. Клетки можно генетически модифицировать для своевременной и количественной экспрессии определенных продуктов, и можно использовать соответствующие биореакторы для мониторинга роста клеток и секреции продуктов. Следовательно, стандарты выпуска ECM могут быть установлены для улучшения качества трансплантата. Наконец, ECM можно модифицировать, добавляя факторы роста и биоактивные молекулы во время подготовки каркасов ECM для повышения эффективности восстановления костных дефектов.Следовательно, типы и количества биоактивных молекул требуют дальнейшего изучения. Хотя добавки могут повысить способность к регенерации кости в месте дефекта, они не должны влиять на рост других прилегающих тканей в месте трансплантата, что позволяет избежать воспаления и гиперплазии. Кроме того, каркасы ЕСМ можно комбинировать с аутологичными плюрипотентными стволовыми клетками или органоспецифическими клетками-предшественниками для лучшего терапевтического эффекта. Наконец, конструкция и обработка каркасов ECM могут заставить их более точно заполнять место дефекта, предлагая лучшую механическую поддержку и функциональную бионику.С развитием технологии 3D-печати в последние годы, ECM можно обрабатывать с помощью биологической печати для получения каркасов с различной топологией, таких как пористые и ламеллярные, или даже каркасов с формой, которая точно соответствует месту дефекта. Таким образом, имплант может быть сконструирован с улучшенными бионическими механическими свойствами и большей способностью к регенерации кости.

    В заключение можно сказать, что применение ECM в формировании кости и регенерации кости полно возможностей и проблем.В будущем дальнейшие исследования клеточных и молекулярных механизмов, опосредующих эффекты ECM на костные клетки и восстановление кости, будут способствовать дальнейшему развитию основанных на ECM каркасов в инженерии костной ткани.

    Вклад авторов

    XL и SP подготовили рукопись. AQ и Y-GG разработали проект.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Это исследование было поддержано Национальным фондом естественных наук Китая (81700784, 81601913), Планом фундаментальных исследований естественных наук провинции Шэньси, Китай (2018JQ3049), Фондом фундаментальных исследований для центральных университетов (3102019ghxm012).

    Ссылки

    Ачарья, Б., Чун, С. Ю., Ким, С. Ю., Мун, К., Шин, Х. И., Парк, Э. К. (2012). Поверхностная иммобилизация пептида MEPE на керамических частицах HA / ss-TCP улучшает регенерацию и ремоделирование кости. J. BioMed. Матер. Res. B. 100b, 841–849. doi: 10.1002 / jbm.b.32648

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Элфорд, А. И., Теркхорн, С. П., Редди, А. Б., Ханкенсон, К. Д. (2010). Тромбоспондин-2 регулирует минерализацию матрикса в преостеобластах MC3T3-E1. Кость 46, 464–471. doi: 10.1016 / j.bone.2009.08.058

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Элфорд, А. И., Голич, А. З., Кэти, А. Л., Редди, А. Б. (2013).Тромбоспондин-2 способствует сборке богатого коллагеном матрикса I типа в стромальных клетках костного мозга, подвергающихся остеобластической дифференцировке. Connect Tissue Res. 54, 275–282. DOI: 10.3109 / 03008207.2013.811236

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Amend, S. R., Uluckan, O., Hurchla, M., Leib, D., Novack, D. V., Silva, M., et al. (2015). Тромбоспондин-1 регулирует гомеостаз костей посредством воздействия на целостность костного матрикса и передачу сигналов оксида азота в остеокластах. J. Bone Miner. Res. 30, 106–115. doi: 10.1002 / jbmr.2308

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ассис-Рибас, Т., Форни, М. Ф., Виннишофер, С. М. Б., Согаяр, М. К., Тромбетта-Лима, М. (2018). Динамика внеклеточного матрикса при дифференцировке мезенхимальных стволовых клеток. Dev. Биол. 437, 63–74. doi: 10.1016 / j.ydbio.2018.03.002

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bailey Dubose, K., Zayzafoon, M., Мерфи-Ульрих, Дж. Э. (2012). Тромбоспондин-1 подавляет остеогенную дифференцировку мезенхимальных стволовых клеток человека за счет скрытой активации TGF-бета. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 422, 488–493. doi: 10.1016 / j.bbrc.2012.05.020

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bellahcene, A., Castronovo, V., Ogbureke, K. U., Fisher, L. W., Fedarko, N. S. (2008). Малый интегрин-связывающий лиганд N-связанные гликопротеины (SIBLING): многофункциональные белки при раке. Nat. Преподобный Рак 8, 212–226. doi: 10.1038 / nrc2345

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Belotti, D., Capelli, C., Resovi, A., Introna, M., Taraboletti, G. (2016). Тромбоспондин-1 способствует функциям мезенхимальных стромальных клеток через TGFbeta и в сотрудничестве с PDGF. Matrix Biol. 55, 106–116. doi: 10.1016 / j.matbio.2016.03.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bi, Y. M., Stuelten, C.Х., Килтс, Т., Вадхва, С., Иоззо, Р. В., Роби, П. Г. и др. (2005). Протеогликаны внеклеточного матрикса контролируют судьбу стромальных клеток костного мозга. J. Biol. Chem. 280, 30481–30489. doi: 10.1074 / jbc.M500573200

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bonnans, C., Chou, J., Werb, Z. (2014). Ремоделирование внеклеточного матрикса в процессе развития и болезни. Nat. Rev. Mol. Cell Bio 15, 786–801. doi: 10.1038 / nrm3904

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Boraschi-Diaz, I., Морт, Дж. С., Бромм, Д., Сенис, Ю. А., Мажарян, А., Комарова, С. В. (2018). Фрагменты деградации коллагена I типа действуют через рецептор коллагена LAIR-1, обеспечивая отрицательную обратную связь для образования остеокластов. Кость 117, 23–30. doi: 10.1016 / j.bone.2018.09.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Boudiffa, M., Wade-Gueye, N. M., Guignandon, A., Vanden-Bossche, A., Sabido, O., Aubin, J. E., et al. (2010). Дефицит костного сиалопротеина нарушает остеокластогенез и резорбцию минералов in vitro. J. Bone Miner. Res. 25, 2669–2679. doi: 10.1002 / jbmr.245

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bouleftour, W., Juignet, L., Verdiere, L., Machuca-Gayet, I., Thomas, M., Laroche, N., et al. (2019). Делеция OPN у мышей с нокаутом BSP не корректирует гипоминерализацию костей, но приводит к высокому метаболизму костной ткани. Кость 120, 411–422. doi: 10.1016 / j.bone.2018.12.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Калори, Г.М., Тальябу, Л., Гала, Л., д’Импорзано, М., Перетти, Г., Альбисетти, В. (2008). Применение rhBMP-7 и богатой тромбоцитами плазмы в лечении несращений длинных костей: проспективное рандомизированное клиническое исследование с участием 120 пациентов. Травма 39, 1391–1402. doi: 10.1016 / j.injury.2008.08.011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кампос, Дж. М., Соуза, А. К., Касейро, А. Р., Педроса, С. С., Пинто, П. О., Бранкиньо, М. В. и др. (2019). Стволовые клетки пульпы зуба и Bonelike ((R)) для регенерации кости на модели овцы. Regener. Биоматер. 6, 49–59. doi: 10.1093 / rb / rby025

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карвалью, М. С., Кабрал, Дж. М. С., да Силва, К. Л., Вашишт, Д. (2019a). Синергетический эффект внеклеточных добавок остеопонтина и остеокальцина на пролиферацию стволовых клеток, остеогенную дифференцировку и ангиогенные свойства. J. Cell Biochem. 120, 6555–6569. doi: 10.1002 / jcb.27948

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карвалью, М.С., Сильва, Дж. К., Кабрал, Дж. М. С., да Сильва, К. Л., Вашишт, Д. (2019b). Культивируемые клеточные внеклеточные матрицы для усиления остеогенной дифференцировки и ангиогенных свойств мезенхимальных стволовых / стромальных клеток человека. J. Tissue Eng. Регенер. Med. 13, 1544–1558. doi: 10.1002 / term.2907

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Chamieh, F., Collignon, A.M., Coyac, B.R., Lesieur, J., Ribes, S., Sadoine, J., et al. (2016). Ускоренная регенерация черепно-лицевой кости благодаря плотным каркасам из коллагенового геля, засеянным стволовыми клетками пульпы зуба. Sci. Rep-Uk 6, 38814. doi: 10.1038 / srep38814

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Chen, X. D., Shi, S., Xu, T., Robey, P. G., Young, M. F. (2002). Возрастной остеопороз у мышей с дефицитом бигликана связан с дефектами стромальных клеток костного мозга. J. Bone Miner. Res. 17, 331–340. doi: 10.1359 / jbmr.2002.17.2.331

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Chen, Z. Y., Song, Y., Zhang, J., Liu, W., Cui, J.Х., Ли, Х. М. и др. (2017). Ламинированные электросварные каркасы из композита нГА / ПГБ, имитирующие костный внеклеточный матрикс для инженерии костной ткани. Мат. Sci. Англ. C-Mater. 72, 341–351. doi: 10.1016 / j.msec.2016.11.070

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Clough, B.H., McCarley, M.R., Krause, U., Zeitouni, S., Froese, J.J., McNeill, E.P. и др. (2015). Регенерация костей с помощью остеогенно-усиленных мезенхимальных стволовых клеток и их белков внеклеточного матрикса. J. Bone Miner. Res. 30, 83–94. doi: 10.1002 / jbmr.2320

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Колсон-Томас, Ю. М., Колсон-Томас, В. Дж., Нортон, А. Л., Гестейра, Т. Ф., Кавальейро, Р. П., Менегетти, М. К. и др. (2015). Идентификация протеогликанов и гликозаминогликанов в археологических костях и зубах человека. PloS One 10, e0131105. doi: 10.1371 / journal.pone.0131105

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каннифф, Г.М., Диас-Пэйно, П. Дж., Рэми, Дж. С., Махон, О. Р., Данн, А., Томпсон, Э. М. и др. (2017). Каркасы на основе внеклеточного матрикса пластинки роста для заживления крупных костных дефектов. Eur. Cell Mater. 33, 130–142. doi: 10.22203 / eCM.v033a10

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Делани, А. М., Ханкенсон, К. Д. (2009). Тромбоспондин-2 и SPARC / остеонектин являются критическими регуляторами ремоделирования кости. J. Cell Commun. Сигнал 3, 227–238. DOI: 10.1007 / s12079-009-0076-0

    PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Делани, А.М., Амлинг, М., Приемель, М., Хоу, К., Барон, Р., Каналис, Э. (2000). Остеопения и снижение костеобразования у мышей с дефицитом остеонектина. J. Clin. Инвестировать. 105, 915–923. doi: 10.1172 / JCI7039

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Доул, Н. С., Мазур, К. М., Асеведо, К., Лопес, Дж. П., Монтейро, Д. А., Фаулер, Т. В. и др. (2017).Внутренняя передача сигналов TGF-бета остеоцитам регулирует качество костей посредством перилакунарного / канальцевого ремоделирования. Cell Rep. 21, 2585–2596. doi: 10.1016 / j.celrep.2017.10.115

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dussold, C., Gerber, C., White, S., Wang, X.Y., Qi, L.X., Francis, C., et al. (2019). DMP1 предотвращает изменения остеоцитов, повышение уровня FGF23 и гипертрофию левого желудочка у мышей с хроническим заболеванием почек. Bone Res. 7, 12.DOI: 10.1038 / s41413-019-0051-1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Elango, J., Robinson, J., Zhang, J., Bao, B., Ma, N., de Val, J., et al. (2019). Пептид коллагена усиливает остеобластогенез мезенхимальных стволовых клеток костного мозга с помощью MAPK-Runx2. Ячейки 8, 446. doi: 10.3390 / Cell8050446

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эль-Рашиди, А.А., Ротер, Дж. А., Хархаус, Л., Кнезер, У., Боккаччини, А. Р. (2017).Регенерация кости с помощью каркасов из биоактивного стекла: обзор исследований in vivo на моделях костных дефектов. Acta Biomater. 62, 1–28. doi: 10.1016 / j.actbio.2017.08.030

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Fabris, A. L. D., Faverani, L. P., Gomes-Ferreira, P. H. S., Polo, T. O. B., Santiago-Junior, J. F., Okamoto, R. (2018). Доступ для восстановления кости с помощью BoneCeramic (TM) в дефектах 5 мм: исследование свода черепа крысы. J. Appl. Устный. Sci. 26, e20160531.doi: 10.1590 / 1678-7757-2016-0531

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Финкельман, Р. Д., Батлер, В. Т. (1985). Появление белков дентина, содержащих гамма-карбоксиглутаминовую кислоту, в развивающихся молярах крысы in vitro. J. Dent. Res. 64, 1008–1015. doi: 10.1177 / 00220345850640070301

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фонсека, Х., Морейра-Гонсалвес, Д., Кориолано, Х. Дж., Дуарте, Дж. А. (2014). Качество костей: определяющие факторы прочности и хрупкости костей. Sports Med. 44, 37–53. doi: 10.1007 / s40279-013-0100-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Галли, Д. Р., Лукас, В. Дж., Уолбот, В. (1989). Визуализация экспрессии мРНК в протопластах растений: факторы, влияющие на эффективное поглощение и трансляцию мРНК. Растительная клетка 1, 301–311 doi: 10.1105 / tpc.1.3.301

    PubMed Abstract | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гарсия-Гарета, Э., Коутуп, М. Дж., Бланн, Г. В. (2015).Остеоиндукция костных материалов для восстановления и регенерации костей. Кость 81, 112–121. doi: 10.1016 / j.bone.2015.07.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Gluhak-Heinrich, J., Ye, L., Bonewald, L.F., Feng, J.Q., MacDougall, M., Harris, S.E., et al. (2003). Механическая нагрузка стимулирует экспрессию белка 1 матрикса дентина (DMP1) в остеоцитах in vivo. J. Bone Miner. Res. 18, 807–817. doi: 10.1359 / jbmr.2003.18.5.807

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Gluhak-Heinrich, J., Павлин, Д., Янг, В., Макдугалл, М., Харрис, С. Э. (2007). Экспрессия MEPE в остеоцитах при ортодонтическом перемещении зубов. Arch. Устный. Биол. 52, 684–690. doi: 10.1016 / j.archoralbio.2006.12.010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Govender, S., Csimma, C., Genant, H.K., Valentin-Opran, A., Amit, Y., Arbel, R., et al. (2002). Рекомбинантный морфогенетический белок-2 кости человека для лечения открытых переломов большеберцовой кости: проспективное контролируемое рандомизированное исследование с участием четырехсот пятидесяти пациентов. J. Bone Joint Surg. Являюсь. 84, 2123–2134. DOI: 10.2106 / 00004623-200212000-00001

    PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hankenson, K. D., Bain, S. D., Kyriakides, T. R., Smith, E. A., Goldstein, S. A., Bornstein, P. (2000). Увеличение количества остеопрогениторных клеток костного мозга и образование костной ткани в костном мозге у мышей, лишенных тромбоспондина 2. J. Bone Miner. Res. 15, 851–862. doi: 10.1359 / jbmr.2000.15.5.851

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hesse, E., Клюге, Г., Атфи, А., Корреа, Д., Хааспер, К., Бердинг, Г. и др. (2010). Ремонт сегментарного дефекта длинных костей у человека путем имплантации нового многодискового трансплантата. Кость 46, 1457–1463. doi: 10.1016 / j.bone.2010.02.011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hinsenkamp, ​​M., Muylle, L., Eastlund, T., Fehily, D., Noel, L., Strong, D. M. (2012). Побочные реакции и события, связанные с аллотрансплантатами опорно-двигательного аппарата: рассмотрено проектом Всемирной организации здравоохранения NOTIFY. Внутр. Ортоп. 36, 633–641. doi: 10.1007 / s00264-011-1391-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Холм, Э., Обен, Дж. Э., Хантер, Г. К., Байер, Ф., Голдберг, Х. А. (2015). Потеря костного сиалопротеина приводит к нарушению развития и минерализации эндохондральной кости. Кость 71, 145–154. doi: 10.1016 / j.bone.2014.10.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hoshiba, T., Chen, G. P., Endo, C., Maruyama, H., Wakui, M., Nemoto, E., et al. (2016). Децеллюляризованная внеклеточная матрица как модель in vitro для изучения всесторонней роли внеклеточного матрикса в дифференцировке стволовых клеток. Стволовые клетки Инт . 2016, 6397820. doi: 10.1155 / 2016/6397820

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Huang, W. B., Carlsen, B., Rudkin, G., Berry, M., Ishida, K., Yamaguchi, D. T., et al. (2004). Остеопонтин является негативным регулятором пролиферации и дифференцировки в преостеобластических клетках MC3T3-E1. Кость 34, 799–808. doi: 10.1016 / j.bone.2003.11.027

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Игве, Дж. К., Гао, К., Кизиват, Т., Као, В. В., Калайзич, И. (2011). Кератокан экспрессируется остеобластами и может модулировать остеогенную дифференцировку. Connect Tissue Res. 52, 401–407. doi: 10.3109 / 03008207.2010.546536

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Яни, П. Х., Гибсон, М. П., Лю, К., Чжан, Х., Ван, X., Лу, Y., et al. (2016). Трансгенная экспрессия Dspp частично устраняет дефекты длинных костей у Dmp1-нулевых мышей. Matrix Biol. 52-54, 95–112. doi: 10.1016 / j.matbio.2015.12.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каламайски, С., Аспберг, А., Линдблом, К., Хейнегард, Д., Олдберг, А. (2009). Аспорин конкурирует с декорином за связывание коллагена, связывает кальций и способствует минерализации коллагена остеобластов. Biochem. J. 423, 53–59.doi: 10.1042 / BJ200

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Каттимани, В., Лингаманени, К. П., Яламанчили, С., Муппарапу, М. (2019). Использование наногидроксиапатита, полученного из яичной скорлупы, в качестве нового заменителя костного трансплантата — рандомизированное контролируемое клиническое исследование. J. Biomater. Прил. 34, 597–614. doi: 10.1177 / 0885328219863311

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Kerschnitzki, M., Wagermaier, W., Roschger, P., Seto, J., Шахар Р., Дуда Г. Н. и др. (2011). Организация сети остеоцитов отражает ориентацию внеклеточного матрикса в кости. J. Struct. Биол. 173, 303–311. doi: 10.1016 / j.jsb.2010.11.014

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Kim, I.G., Hwang, M.P., Du, P., Ko, J., Ha, C.W., Do, S.H., et al. (2015). Матрицы, полученные из биоактивных клеток, в сочетании с полимерным сетчатым каркасом для остеогенеза и заживления костей. Биоматериалы 50, 75–86.doi: 10.1016 / j.biomaterials.2015.01.054

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Kim, J. Y., Ahn, G., Kim, C., Lee, J. S., Lee, I. G., An, S. H., et al. (2018). Синергетические эффекты бета-трикальцийфосфата и децеллюляризованной костной внеклеточной матрицы свиного происхождения в поликапролактоновом каркасе, напечатанном на 3D-принтере, на регенерацию кости. Macromol. Biosci. 18, e1800025. doi: 10.1002 / mabi.201800025

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кирби, Д.Дж., Янг, М. Ф. (2018). Выделение, производство и анализ небольших протеогликанов, богатых лейцином, в костях. Methods Cell Biol. 143, 281–296. doi: 10.1016 / bs.mcb.2017.08.016

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Knight, M. N., Karuppaiah, K., Lowe, M., Mohanty, S., Zondervan, R.L., Bell, S., et al. (2018). R-спондин-2 является агонистом Wnt, который регулирует активность остеобластов и костную массу. Bone Res. 6, 24. doi: 10.1038 / s41413-018-0026-7

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Крам, В., Килтс, Т. М., Бхаттачарья, Н., Ли, Л., Янг, М. Ф. (2017). Небольшие протеогликаны, богатые лейцином, новое звено в остеокластогенезе. Sci. Rep-Uk 7, 12627. doi: 10.1038 / s41598-017-12651-6

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Kumar, S., Stokes, J.A. III, Дин, Д., Роджерс, К., Ньяиро, Э., Томас, В. и др. (2017). Двухфазный органо-биокерамический волокнистый композит как биомиметический внеклеточный матрикс для регенерации костной ткани. Фронт. Biosci. (Elite Ed) 9, 192–203.doi: 10.2741 / e795

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ли, Л. М., Ли, Дж. Д., Цзоу, К., Цзо, Ю., Цай, Б., Ли, Ю. Б. (2019). Усиленная регенерация костной ткани биомиметического клеточного каркаса с совместно культивированными остеогенными и ангиогенными клетками, полученными из МСК. Cell Proliferat. 52, е12658. doi: 10.1111 / cpr.12658

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Lin, X., Zhao, C., Zhu, P., Chen, J., Yu, H., Cai, Y., et al. (2018). Бесклеточная минерализация надкостницы, опосредованная внеклеточным матриксом, во время формирования кости. Adv. Здоровьеc. Матер. 7, 1700660. doi: 10.1002 / adhm.201700660

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Lin, X., Xiao, Y., Chen, Z., Ma, J., Qiu, W., Zhang, K., et al. (2019). Нокдаун фактора 1 поперечного сшивания актина микротрубочек (MACF1) ингибирует RANKL-индуцированный остеокластогенез через сигнальный путь Akt / GSK3beta / NFATc1. Mol. Клеточный эндокринол. 494, 110494. doi: 10.1016 / j.mce.2019.110494

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лю, Х.H., Peng, H.J., Wu, Y., Zhang, C., Cai, Y.Z., Xu, G.W. и др. (2013). Содействие регенерации кости нановолоконными каркасами из гидроксиапатита / хитозана за счет воздействия на сигнальный путь интегрин-BMP / Smad в BMSC. Биоматериалы 34, 4404–4417. doi: 10.1016 / j.biomaterials.2013.02.048

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Liu, S., Sun, Y., Fu, Y., Chang, D. T., Fu, C. C., Wang, G. N., et al. (2016). Коллаген-апатитовые нанокомпозиты Bioinspired для регенерации костей. J. Endodont. 42, 1226–1232. doi: 10.1016 / j.joen.2016.04.027

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лю, Л., Луо, К., Сан, Дж., Джу, Ю., Морита, Ю., Сонг, Г. (2018). Организация хроматина, регулируемая EZh3-опосредованным h4K27me3, необходима для OPN-индуцированной миграции мезенхимальных стволовых клеток костного мозга. Внутр. J. Biochem. Cell Biol. 96, 29–39. doi: 10.1016 / j.biocel.2018.01.006

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лю, Л., Луо, К., Сан, Дж., Сон, Г. (2019). Цитоскелетный контроль ядерной морфологии и жесткости необходим для OPN-индуцированной миграции мезенхимальных стволовых клеток костного мозга. Biochem. Cell Biol. 97, 463–470. doi: 10.1139 / bcb-2018-0263

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Luo, G. B., Ducy, P., McKee, M. D., Pinero, G. J., Loyer, E., Behringer, R. R., et al. (1997). Спонтанная кальцификация артерий и хрящей у мышей, лишенных матриксного белка GLA. Природа 386, 78–81. doi: 10.1038 / 386078a0

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Луукконен, Дж., Хилли, М., Накамура, М., Ритамо, И., Валму, Л., Кауппинен, К. и др. (2019). Остеокласты секретируют остеопонтин в лакуны резорбции во время резорбции кости. Histochem. Cell Biol. 151, 475–487. doi: 10.1007 / s00418-019-01770-y

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Mansour, A., Mezour, M. A., Badran, Z., Тамими, Ф. (2017). Внеклеточные матрицы для регенерации костей: обзор литературы. Tissue Eng. Pt A 23, 1436–1451. doi: 10.1089 / ten.tea.2017.0026

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Marinovich, R., Soenjaya, Y., Wallace, G.Q., Zuskov, A., Dunkman, A., Foster, B.L. и др. (2016). Роль костного сиалопротеина в прикреплении к сухожилию. Matrix Biol. 52-54, 325–338. doi: 10.1016 / j.matbio.2016.01.016

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мишра, Р., Бишоп Т., Валерио И. Л., Фишер Дж. П., Дин Д. (2016). Возможное влияние инженерии костной ткани в клинике. Regener. Med. 11, 571–587. doi: 10.2217 / rme-2016-0042

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Mohiuddin, O.A., Campbell, B., Poche, J. N., Ma, M., Rogers, E., Gaupp, D., et al. (2019). Децеллюляризованный гидрогель жировой ткани способствует регенерации костей в модели бедренного дефекта мыши критического размера. Фронт. Bioeng. Biotechnol. 7, 211.doi: 10.3389 / fbioe.2019.00211

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мурхед, К., Прудникова, К., Марколонго, М. (2019). Регуляторные эффекты протеогликанов на фибриллогенез и морфологию коллагена исследованы с использованием биомиметических протеогликанов. J. Struct. Биол. 206, 204–215. doi: 10.1016 / j.jsb.2019.03.005

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Моув, Дж. К., Оу, Г. К., Уивер, В. М. (2014). Сборка внеклеточного матрикса: многомасштабная деконструкция. Nat. Rev. Mol. Cell Bio 15, 771–785. doi: 10.1038 / nrm3902

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Mullen, C.A., Haugh, M.G., Schaffler, M.B., Majeska, R.J., McNamara, L.M. (2013). Дифференцировка остеоцитов регулируется жесткостью внеклеточного матрикса и межклеточным разделением. J. Mech. Behav. БиоМед. 28, 183–194. doi: 10.1016 / j.jmbbm.2013.06.013

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Noori, A., Ashrafi, S.J., Vaez-Ghaemi, R., Хатамян-Зареми, А., Вебстер, Т. Дж. (2017). Обзор композитов фибрина и фибрина для инженерии костной ткани. Внутр. J. Nanomed. 12, 4937–4961. doi: 10.2147 / IJN.S124671

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Onishi, T., Shimizu, T., Akahane, M., Omokawa, S., Okuda, A., Kira, T., et al. (2018). Лист остеогенного внеклеточного матрикса для регенерации костной ткани. Eur. Cells Mater. 36, 69–80. doi: 10.22203 / eCM.v036a06

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Пайва, К.Б.С., Гранжейро, Дж. М. (2017). Матричные металлопротеиназы в резорбции, ремоделировании и восстановлении костей. Прог. Мол. Биол. Пер. 148, 203–303. doi: 10.1016 / bs.pmbts.2017.05.001

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Пати, Ф., Сонг, Т. Х., Риджал, Г., Джанг, Дж., Ким, С. В., Чо, Д. В. (2015). Орнамент 3D-печатных каркасов внеклеточным матриксом, уложенным клетками, для регенерации костной ткани. Биоматериалы 37, 230–241. DOI: 10.1016 / j.biomaterials.2014.10.012

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Рамеш, Н., Моратти, С. К., Диас, Г. Дж. (2018). Биокомпозиты гидроксиапатит-полимер для регенерации костей: обзор современных тенденций. J. BioMed. Матер. Res. Б. Прил. Биоматер. 106, 2046–2057. doi: 10.1002 / jbm.b.33950

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ravindran, S., Gao, Q., Kotecha, M., Magin, R.L., Karol, S., Bedran-Russo, A., et al. (2012). Биомиметический каркас, содержащий внеклеточный матрикс, индуцирует экспрессию остеогенных генов в стромальных клетках костного мозга человека. Tissue Eng. Часть A 18, 295–309. doi: 10.1089 / ten.tea.2011.0136

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ren, J. Q., Jin, P., Sabatino, M., Balakumaran, A., Feng, J., Kuznetsov, S.A., et al. (2011). Глобальный анализ транскриптома стромальных клеток костного мозга человека (BMSC) выявляет пролиферативные, мобильные и интерактивные клетки, которые продуцируют большое количество белков внеклеточного матрикса, некоторые из которых могут влиять на активность BMSC. Цитотерапия 13, 661–674.doi: 10.3109 / 14653249.2010.548379

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Rentsch, C., Rentsch, B., Heinemann, S., Bernhardt, R., Bischoff, B., Forster, Y., et al. (2014). Покрытие, вдохновленное ECM, вышитых 3D каркасов усиливает регенерацию костей черепа. BioMed. Res. Int 2014, 217078. doi: 10.1155 / 2014/217078

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Roseti, L., Parisi, V., Petretta, M., Cavallo, C., Desando, G., Bartolotti, I., et al. (2017). Каркасы для инженерии костной ткани: современное состояние и новые перспективы. Мат. Sci. Англ. C-Mater. 78, 1246–1262. doi: 10.1016 / j.msec.2017.05.017

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Sartori, M., Giavaresi, G., Parrilli, A., Ferrari, A., Aldini, N. N., Morra, M., et al. (2015). Коллагеновое покрытие I типа стимулирует регенерацию кости и остеоинтеграцию титановых имплантатов у крыс с остеопенией. Внутр. Ортоп. 39, 2041–2052.doi: 10.1007 / s00264-015-2926-0

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Шамаз, Б. Х., Анита, А., Виджаямохан, М., Куттаппан, С., Наир, С., Наир, М. Б. (2015). Актуальность волоконно-интегрированного композитного каркаса желатин-наногидроксиапатит для регенерации костной ткани. Нанотехнологии 26, 405101. doi: 10.1088 / 0957-4484 / 26/40/405101

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Shi, G. X., Zheng, X. F., Zhu, C., Li, B., Ван Ю. Р., Цзян С. Д. и др. (2017). Доказательства роли R-спондина 1 и его рецептора Lgr4 в передаче механических стимулов к биологическим сигналам для образования кости. Внутр. J. Mol. Sci. 18, 564. doi: 10.3390 / ijms18030564

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Шифлетт, Л. А., Тид-Льюис, Л. М., Се, Ю., Лу, Ю., Рэй, Е. К., Даллас, С. Л. (2019). Динамика коллагена в процессе встраивания и минерализации остеоцитов. Фронт. Cell Dev.Биол. 7, 178. doi: 10.3389 / fcell.2019.00178

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сингх, А., Гилл, Г., Каур, Х., Амхмед, М., Джакху, Х. (2018). Роль остеопонтина в ремоделировании кости и ортодонтическом движении зубов: обзор. Прог. Ортод. 19, 18. doi: 10.1186 / s40510-018-0216-2

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Sun, T., Yao, S., Liu, M., Yang, Y., Ji, Y., Cui, W., et al. (2018). Композитные каркасы минерализованного природного внеклеточного матрикса на истинной костной керамике индуцируют регенерацию кости через пути Smad1 / 5/8 и ERK1 / 2 (том 24, стр. 502, 2018). Tissue Eng. Pt A 24, 1034–1034. doi: 10.1089 / ten.tea.2017.0179

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Цай, С. В., Ченг, Ю. Х., Чанг, Ю., Лю, Х. Л., Цай, В. Б. (2010). Структура коллагена I типа модулирует поведение остеобластоподобных клеток. J. Taiwan Inst. Chem. E. 41, 247–251. doi: 10.1016 / j.jtice.2009.10.002

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ueno, A., Miwa, Y., Miyoshi, K., Horiguchi, T., Inoue, H., Ruspita, I., и другие. (2006). Конститутивная экспрессия тромбоспондина 1 в остеобластических клетках MC3T3-E1 подавляет минерализацию. J. Cell Physiol. 209, 322–332. doi: 10.1002 / jcp.20735

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Volk, S. W., Shah, S. R., Cohen, A. J., Wang, Y., Brisson, B. K., Vogel, L. K., et al. (2014). Коллаген III типа регулирует остеобластогенез и количество губчатой ​​кости. Calcif. Tissue Int. 94, 621–631. doi: 10.1007 / s00223-014-9843-x

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Wang, X., Ван, Ю., Гоу, В. Л., Лу, К., Пэн, Дж., Лу, С. Б. (2013). Роль мезенхимальных стволовых клеток в регенерации костей и восстановлении переломов: обзор. Внутр. Ортоп. 37, 2491–2498. doi: 10.1007 / s00264-013-2059-2

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Wang, M., Chao, C. C., Chen, P. C., Liu, P. I., Yang, Y. C., Su, C. M., et al. (2019). Тромбоспондин усиливает RANKL-зависимый остеокластогенез и способствует метастазированию в кости рака легких. Biochem.Pharmacol. 166, 23–32. doi: 10.1016 / j.bcp.2019.05.005

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Вен, Л. П., Чен, Дж. П., Дуань, Л. Л., Ли, С. З. (2018). Витамин К-зависимые белки, участвующие в здоровье костей и сердечно-сосудистой системы. Mol. Med. Rep. 18, 3–15. doi: 10.3892 / mmr.2018.8940

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Wu, Y. A., Chiu, Y. C., Lin, Y. H., Ho, C. C., Shie, M. Y., Chen, Y. W. (2019). Напечатанные на 3D-принтере биокаффолды из биоактивного силиката кальция / поли-эпсилон-капролактона, модифицированные биомиметическими внеклеточными матрицами для регенерации костей. Внутр. J. Mol. Sci. 20, 942. doi: 10.3390 / ijms20040942

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Xie, J., Peng, C., Zhao, Q.H., Wang, X.L., Yuan, H.H., Yang, L.L. и др. (2016). Остеогенная дифференцировка и костная регенерация ИПСК-МСК, поддерживаемая биомиметическим нановолоконным каркасом. Acta Biomater. 29, 365–379. doi: 10.1016 / j.actbio.2015.10.007

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Yi, S., Ding, F., Gong, L.И., Гу, X. С. (2017). Каркасы внеклеточного матрикса для тканевой инженерии и регенеративной медицины. Curr. Stem Cell Res. Т. 12, 233–246. doi: 10.2174 / 1574888X11666160

    1. 2513

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Зеленчук, Л. В., Хедж, А. М., Роу, П. С. (2015). Возрастная регуляция костной массы и функции почек с помощью мотива MEPE ASARM. Кость 79, 131–142. doi: 10.1016 / j.bone.2015.05.030

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, Z., Луо, X., Xu, H., Wang, L., Jin, X., Chen, R., et al. (2015). Внеклеточный матрикс, происходящий из стромальных клеток костного мозга, способствует остеогенезу стволовых клеток, полученных из жировой ткани. Cell Biol. Int. 39, 291–299. doi: 10.1002 / cbin.10385

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, W., Zhu, Y., Li, J., Guo, Q., Peng, J., Liu, S., et al. (2016). Внеклеточный матрикс, полученный из клеток: основные характеристики и современные приложения в инженерии ортопедических тканей. Tissue Eng. Часть B. Rev. 22, 193–207. doi: 10.1089 / ten.teb.2015.0290

      PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, D. M., Zhou, C. C., Wang, Q. X., Cai, L. Y., Du, W., Li, X. B., et al. (2018). Эластичность внеклеточного матрикса регулирует удлинение щелевого соединения остеоцитов: участие паксиллина во внутриклеточной передаче сигнала. Cell Physiol. Биохим. 51, 1013–1026. doi: 10.1159 / 000495482

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, S.F., Wan, H.X., Wang, P., Liu, M.M., Li, G.C., Zhang, C.X., et al. (2018). Белок внеклеточного матрикса DMP1 подавляет остеогенную дифференцировку мезенхимальных стволовых клеток. Biochem. Биоф. Res. Co 501, 968–973. doi: 10.1016 / j.bbrc.2018.05.092

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, J., Ma, Z., Yan, K., Wang, Y., Yang, Y., Wu, X. (2019). Протеин Matrix Gla способствует формированию костей, регулируя сигнальный путь Wnt / бета-катенин. Фронт.Эндокринол. (Лозанна) 10, 891. doi: 10.3389 / fendo.2019.00891

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, Y., Zhao, L., Wang, N., Li, J., He, F., Li, X., et al. (2019). Неожиданная роль матричного белка Gla в остеокластах: ингибирование дифференцировки остеокластов и резорбции костей. Mol. Cell Biol. 39, e00012–19. doi: 10.1128 / MCB.00012-19

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      4.3B: Типы соединительной ткани

      Соединительные ткани включают в себя широкий спектр типов тканей, которые участвуют в связывании и поддержании структуры и тканей тела.

      Задачи обучения

      • Описать различные типы соединительной ткани

      Ключевые моменты

      • Лимфатическая система — это часть системы кровообращения, состоящая из сети каналов, называемых лимфатическими сосудами, которые переносят прозрачную жидкость, называемую лимфой, в однонаправленном направлении к сердцу.
      • Кровь считается особой формой соединительной ткани. У позвоночных он состоит из клеток крови, взвешенных в жидкости, называемой плазмой крови.
      • Первичная ткань кости, костная ткань, представляет собой относительно твердый и легкий композитный материал, состоящий в основном из фосфата кальция в химической структуре, называемой гидроксилапатитом кальция.
      • Жировая ткань или телесный жир — это рыхлая соединительная ткань, состоящая из адипоцитов.
      • Хрящ — это гибкая соединительная ткань, обнаруженная во многих областях тела человека и других животных, включая суставы между костями, грудную клетку, ухо, нос, локоть, колено, лодыжку, бронхи и т. Д. межпозвонковые диски.
      • У человека жировая ткань располагается под кожей (подкожный жир), вокруг внутренних органов (висцеральный жир), в костном мозге (желтый костный мозг) и в ткани груди.

      Ключевые термины

      • хрящ : Тип плотной несосудистой соединительной ткани, обычно обнаруживаемой на концах суставов, грудной клетке, ухе, носу, в горле и между межпозвоночными дисками.
      • жировая ткань : соединительная ткань, которая накапливает жир, смягчает и изолирует тело.
      • кровь : жизненно важная жидкость, текущая в телах многих видов животных, которая обычно переносит питательные вещества и кислород. У позвоночных он окрашен в красный цвет из-за гемоглобина, передается по артериям и венам, накачивается сердцем и обычно вырабатывается в костном мозге.

      Соединительная ткань делится на четыре основные категории:

      1. Соединительный элемент собственно
      2. Хрящ
      3. Кость
      4. Кровь

      Собственно соединительная ткань делится на два подкласса: рыхлая и плотная.Рыхлая соединительная ткань делится на 1) ареолярную, 2) жировую, 3)
      ретикулярную. Плотная соединительная ткань делится на 1) плотную правильную, 2) плотную неправильную форму, 3) эластичную.

      Ареолярная соединительная ткань

      Эти ткани широко распространены и служат универсальным упаковочным материалом между другими тканями. В функции ареолярной соединительной ткани входит поддержка и связывание других тканей.

      Также помогает в защите от инфекции. Когда область тела воспаляется, ареолярная ткань в этой области впитывает излишки жидкости в виде губки, а пораженный участок набухает и становится опухшим — состояние, называемое отеком.

      Жировая ткань или жир тела

      Жировая ткань : Желтая жировая ткань в парафиновом срезе с вымытыми липидами.

      Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из адипоцитов. Технически он состоит только из 80% жира. Его основная роль заключается в хранении энергии в виде липидов, хотя он также смягчает и изолирует тело.

      Два типа жировой ткани — это белая жировая ткань (WAT) и коричневая жировая ткань (BAT).Жировая ткань находится в определенных местах, называемых жировыми отложениями.

      Ретикулярная соединительная ткань

      Эта ткань напоминает ареолярную соединительную ткань, но единственные волокна в ее матрице — это ретикулярные волокна, которые образуют тонкую сеть. Ретикулярная ткань ограничена определенными участками тела, такими как внутренние каркасы, которые могут поддерживать лимфатические узлы, селезенку и костный мозг.

      Плотная правильная соединительная ткань

      Он состоит из плотно упакованных пучков коллагеновых волокон, идущих в одном направлении.Эти волокна коллагена слегка волнистые и могут немного растягиваться.

      Обладая прочностью коллагена на разрыв, эта ткань образует сухожилия, апоневроз и связки. Эта ткань образует фасцию, фиброзную мембрану, которая обвивает мышцы, кровеносные сосуды и нервы.

      Плотная неправильная ткань

      Имеет те же структурные элементы, что и плотная обычная ткань, но пучки коллагеновых волокон намного толще и расположены нерегулярно. Эта ткань находится в областях, где напряжение действует с разных сторон.Он входит в состав участка дермы кожи и суставных капсул конечностей.

      Эластичная соединительная ткань

      Основные волокна, образующие эту ткань, по своей природе эластичны. Эти волокна позволяют тканям отталкиваться после растяжения. Это особенно заметно в артериальных кровеносных сосудах и стенках бронхов.

      Хрящ

      Это гибкая соединительная ткань, обнаруженная во многих областях тела людей и других животных, включая суставы между костями, грудную клетку, ухо, нос, локоть, колено, лодыжку, бронхи и т. Д. межпозвонковые диски.

      Хрящ состоит из специализированных клеток, называемых хондробластами, и, в отличие от других соединительных тканей, хрящ не содержит кровеносных сосудов. Хрящ подразделяется на три типа: 1) эластичный хрящ, 2) гиалиновый хрящ и 3) волокнистый хрящ, которые различаются относительными количествами этих трех основных компонентов.

      Эластичный хрящ

      Он похож на гиалиновый хрящ, но имеет более эластичную природу. Его функция — поддерживать форму конструкции, обеспечивая при этом гибкость.Он находится в наружном ухе (известном как ушная раковина) и в надгортаннике.

      Гиалиновый хрящ

      Это самый распространенный хрящ в организме. Его матрица кажется прозрачной или стеклянной при просмотре под микроскопом. Он обеспечивает прочную опору и обеспечивает амортизацию. Это основная часть скелета эмбриона, реберных хрящей ребер и хрящей носа, трахеи и гортани.

      Фиброхрящ

      Это смесь гиалинового хряща и плотной нормальной соединительной ткани.Поскольку он сжимается и хорошо сопротивляется растяжению, волокнистый хрящ находится там, где требуется сильная поддержка и способность выдерживать сильное давление. Он находится в межпозвонковых дисках костных позвонков и мениске коленного сустава.

      Костная ткань также называется костной тканью. Костная ткань относительно твердая и легкая по своей природе. Он в основном состоит из фосфата кальция в химическом составе, называемом гидроксиапатитом кальция, который придает костям их жесткость. Он имеет относительно высокую прочность на сжатие, но низкую прочность на разрыв и очень низкую прочность на сдвиг.

      Твердый внешний слой костей состоит из компактной костной ткани, так называемой из-за минимальных зазоров и пространств. Его пористость 5–30%. Эта ткань придает костям гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% общей костной массы скелета взрослого человека.

      Заполняет внутреннюю часть кости губчатая костная ткань (пористая сеть с открытыми ячейками, также называемая губчатой ​​или губчатой ​​костью), которая состоит из сети стержневых и пластинчатых элементов, которые делают весь орган легче и оставляют место для крови. сосуды и костный мозг.

      Кровь

      Это считается специализированной формой соединительной ткани. Кровь — это жидкость организма животных, которая доставляет необходимые вещества, такие как питательные вещества и кислород, к клеткам и транспортирует продукты метаболизма от тех же самых клеток.

      Это атипичная соединительная ткань, так как она не связывает, не соединяется и не взаимодействует с какими-либо клетками тела. Он состоит из клеток крови и окружен неживой жидкостью, называемой плазмой.

      ЛИЦЕНЗИИ И АТРИБУЦИИ

      CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

      CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ, СПЕЦИАЛЬНЫЙ АТРИБУЦИЯ

      .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.